2007年3月25日星期日

藍系孔雀魚之發色,基因及改良

本文作者 : 藍海無極
文章出處 :老爹孔雀魚水族寵物交流網

第一章 孔雀魚發色原理
孔雀魚的顏色系統可分成三層:
色素層 (xanthophore): 含有紅色素細胞 和 黃色素細胞
反射層 (iridophores): 含有反射細胞, 會反射特定顏色的光線, 包含藍色, 白色, 銀色, 虹色
黑色素層 (Melanophores):含有黑色素細胞,會吸收所有的顏色的光線而呈現黑色,位於最下層,但另有屬於上層的黑色素
也就是說
孔雀魚從頭到尾就是以紅,黃,藍,白,銀,虹,黑等幾種基本顏色組成各種繽紛的色彩
但是紅,黃,黑屬於色素細胞,是自發性的顏色
而藍,白,銀,虹屬於反射細胞,非自發性的顏色
反射細胞原是透明無色
之所以會產生藍,白,銀,虹..等顏色是因為光線經過折射或反射後的效果
至於名詞上Iridophores究竟要譯為晶體還是反射細胞?
其實這二種說法都說得過去
因為Iridophores的作用是將光反射,Iridophores細胞裏有很多叫Guanine Platelet的東西,它的功能就和晶體是一樣的,可以將光reflecting..
而GD將Iridophores分為藍,白,銀,虹
只是因為Iridophores大小有所不同,其中的Guanine Platelets在形狀,排列角度上也有不同,所以才會反射出藍,白,銀,虹等
可見光光譜 (此圖來自GD網站並經修正之)

由上圖可看出
如果在孔雀魚身上看到綠色,就是黃色素與藍反射細胞作用的結果
(黃--綠--藍)
而紅色素跟黃色素一起作用,就能看到橘(橙)色
(紅--橙--黃)
而如果要呈現紫色,需要的是藍反射細胞與紅色素了
(藍光+紅光=紫光)
這些原理能夠方便我們改魚或了解某些魚的改良過程
例如以紅尾禮服配黃尾禮服,子代中就有可能出現橘色尾
而天空藍禮服能夠看到藍中有綠的尾色
也能做為曾以黃尾禮服改良過的證明
至於莫斯科紫就無須意外了
那是在藍反射細胞上有紅色素細胞的結果
但請別聯想成莫斯科綠有用黃尾禮服改過
莫斯科綠的表現祇能證明身上有些許黃色素而已
該黃色素不一定來自黃尾禮服...



此圖左右二邊的魚是一樣的,但前後位置不同
可看出一隻較藍,一隻較綠
其實二隻都屬於天空藍
只是綠的那隻可能是藍反射細胞減少了,或是黃色素增加...



(此圖來自國外孔雀魚拍賣網)
但像這隻綠得發光的魚
就很難解釋是怎麼一回事了
但是它也必定是由黃色素,藍反射細胞所造成
至於它是多了些什麼才有光澤感?
有可能是比平常的藍系魚多很多的藍反射細胞(像日本藍那樣)
也有可能是含有其他的反射細胞像是白..銀..虹等
黃色素細胞,紅色素細胞,黑色素細胞所能造成的顏色比較沒爭議性
但是從外表要觀察白反射細胞,銀反射細胞的差別就有些說不清了
GD上對白反射細胞的作用敘述如下
white iridophores scatter all the light frequencies, resulting in white light.
譯為 "白反射細胞將所有光打亂掉,因而產生了白光"
此處或許可解讀為被打亂後的可見光中的七色光
在視覺上使我們產生了白光的感覺
那銀反射細胞所造成的銀光又與白光有何不同?其差異在何處?
GD上形容銀反射細胞如下
Silver iridophores add areas of shiny, metallic silver to the guppy. They are most obvious in the ventral area of the guppy, especially on the female. Silver iridophores also show up in the snakeskin guppies. Through mutations they are found in other places on the body, including the head.
大意為銀反射細胞會使孔雀魚發出閃耀,金屬般的銀色
最常於母魚的腹側看到
銀反射細胞也出現在蛇王(體側的紋路)上
經突變後銀反射細胞也出現在孔雀魚身體的其它部分,包括頭部.
雖然定義得蠻清楚,但從外表上肉眼實在很難判斷帶的是銀色或是白色反射細胞
因為有時這兩者在魚身上同時出現也不一定
只能說如果密度相同時前者有金屬感,比較暗
後者則比較白,比較亮
反正這些對我們養魚也不重要
此處就不再去深究了
但是當我們看到白金馬特利黃尾,德系黃尾禮服,粉紅白,雪白等
就能想見它必定是帶了白或銀的反射細胞
而白金XX可能白反射細胞帶得比較多
金屬XX就可能是銀反射細胞帶得比較多了
※ 修正孔雀魚一書,重新定義虹反射細胞 ※
筒井良樹"孔雀魚"一書提到孔雀魚顏色由幾種色素細胞組成
引述書中47頁部分文字如下
"虹色素細胞(IRIDOPHORE)是一種對於白色到銀白色光澤有著密切的關係的色素細胞.孔雀魚中的白金,日本藍等系統就帶有這種色素細胞....."
這些是與GD資料不符的,但這是因為翻譯者的誤解,還是10年前筒井未曾深入研究,無法得知.
但從書中竟然沒提到"藍色素細胞"
也許可解讀為書中的"虹色素細胞(IRIDOPHORE)"就是指反射層
泛指藍反射細胞,白反射細胞,銀反射細胞,虹反射細胞..等


那麼GD提到的虹反射細胞又是反射什麼光呢
請看上圖
虹反色細胞就是那青色的部分
在光譜上所謂的青色大概介於綠與藍之間
但也不是說虹就代表青
否則就直接叫青反射細胞了
有關虹反射細胞GD上並無詳述
光從iridescent字面上來看,所代表的就是虹彩,彩虹的意思
彩虹好解,紅橙黃綠藍靛紫
也就是說虹反射細胞的作用
可能是將可見光整齊地按七色光的排列又反射了回去
這跟白反射細胞將七色光打亂是不一樣的

本圖來自國立臺灣師範大學物理學系
http://www.phy.ntnu.edu.tw/demolab/everydayPhysics/彩色的世界.html
那為何看到的是青色?
是肉眼對可見光中的綠光與藍光接受度較高嗎?
這似乎也說得過去
根據上圖資料顯示
眼睛視網膜包含三類錐形對光敏感的細胞,分別對不同波長範圍的光有反應.....
但不是光的三原色紅藍綠加起來變成白光嗎?
嗯.....前提必須是三種光同樣強度
但是自然光(太陽光)不是這樣的
所以我們感受到的結果可能是最後的青光
無論如何
若沒有比GD更詳細的資料
我們光憑推論想像都是難窺全貌
但以虹反射細胞所呈現的是我們肉眼看來的青光
青與藍在顏色上是蠻相近的
這種結果恐將造成與藍反射細胞之間作用上的誤判
※ 藍系魚的發色 ※
藍系魚能顯現藍色,主要當然是靠藍反射細胞
當光線照射在藍反射細胞上,藍光反射回來
其它的光有些是折射掉,而多數是透過去的
這時就需要有黑色素細胞在後面將其他的光"吃掉",如此才能顯現藍色來
此段GD原文敘述如下
Blue usually requires a "backing" of black melanophores to absorb all but the blue light waves.
如果我們以顯微鏡放大來看這些細胞,它是不可能密實到可以像一道牆一樣
其中是有很多空隙存在的,當然,這些極小的空隙我們肉眼無法看出
所以光線究竟是"透過"藍反射細胞,還是從旁而過
再落到下層的黑色素細胞,或是跑到肌肉組織裏去
其實都是一樣的
而我們感受到的結果,就是藍色舖在一層黑色上面
如此,是不是說當白子失去了黑色素後,藍色會"無法顯現"呢?
理論上是沒錯,實際上要看藍反射細胞的數量多寡
如果藍反射細胞夠多夠厚實,即使失去黑色素
藍色也只是會變淡而已,還不至於完全無法顯現
此外,配合其它反射細胞如白,虹等能否對呈現藍色有所幫助
本文後面也將會陸續探討
另外在藍與黑的問題上,GD說明,在魚的身上藍與黑的數量多寡是相反的
也就是說,黑色素細胞多時藍反射細胞就只有很少(如莫斯科藍)
而藍反射細胞多時黑色素細胞就只有很少(如日本藍).
原文如下
The more blue iridophores that are selected, the less black the guppy becomes. The more black that is selected, the less blue the guppy becomes.
接下來將藍系魚分成幾類來介紹
日本藍,莫斯科藍,藍草尾,德系藍禮,霓虹藍禮,天空藍禮...
並探討轉成白子後的發色問題
附註:
有關如何以不同強度的三原光(紅綠藍)來組合色彩
這兒有個很有趣的網站
大家可以去玩玩看^________^"
http://www.phy.ntnu.edu.tw/java/image/rgbLight.html

第二章 藍系魚(日本藍,莫斯科藍)



(日本藍改良種,圖片來自國外孔雀魚拍賣網站)
※ 日本藍 ※
日本藍,根據GD資料,它的藍是由大量的藍反射細胞所構成
因為它的表現特殊,不同於其他的藍系魚
所以在GD裏也特別將日本藍提出來討論
日本藍的表現,是會在腰部直到尾柄處有閃亮的藍色(如上圖)
若將日本藍的基因以j來表示
因為是只出現在公魚身上的限性遺傳
所以和公魚的性染色體Y連在一塊來表示,即Yj
但是現在已經有了日本藍表現的母魚出現
也就是說,日本藍基因可能經由突變已經跑到性染色體X上了,變成了Xj.
早期還未有Xj出現之前
日本藍的子代表現就是公魚從腰身至尾柄處一定有同樣的亮藍色
不像帶Bb藍基因的子代會跑出紅,藍,與藍化體.
在發色上,GD有日本藍黃化種圖例說明,原文如下
The gold mutation reduces the size and density of black
melanophores, turning the blue into a pastel blue.
However, the blue iridophores are dense
enough to still deliver a bright, pure blue.
當日本藍轉成黃化種時,因為黑色素的減少
它的藍也受到了影響,變得比較淡
但因為藍反射細胞夠多夠厚,所以影響並不大
以此推論,日本藍原生種若轉為白子時
它的藍色還是會存在的
只是比黃化種又更淡了點.
但是,日本藍這種藍的表現就僅止於腰部至尾柄處
我們不可能拿日本藍來改良
想要使藍魚白子的尾巴能發出同樣的藍色來
那麼,有沒有一種藍系魚是尾巴像日本藍的腰身一樣
由大量的藍反射細胞所構成
而且和日本藍一樣是由特殊的基因所控制?
如果有,這種魚就是最好的改良工具魚了.
筒井良樹在孔雀魚一書中提到
日本藍的根源可能來自新加坡(PS.霓虹藍禮也是源自新加坡)
因此,想要找這樣的魚,可能要從新加坡早期的藍鑽,翡翠等藍系魚中去找了.
※ 莫斯科藍 ※
莫斯科藍是很典型的具有大量黑色素細胞的藍系魚
而且它的黑色素細胞很特殊
當莫藍受到驚嚇時,它的黑色素會往細胞的中央移動
原本呈菊花般四散的黑色素就會集中成一個點
如此我們就會看到原本一隻黑黑的莫藍體色突然變淡
有關莫斯科藍的根源
根據GD引用筒井良樹1997年Guppy Base-Book Vol. 1書中所發表的資料
莫斯科藍很可能是由孔雀魚與摩利魚異種雜交而成
這種說法或許正可以合理解釋為何莫藍與其他孔雀魚有明顯的不同處
※ 莫斯科藍是藍化體?? ※
至於莫藍的基因為何
筒井孔雀魚書中66頁提到藍的基因
10年前的他說
目前已知的至少有兩個種類
一個就是我們現在說的Bb藍
出現在1980年之後
Bb的遺傳模式並非是孟德爾遺傳上的顯隱性原則
雖然從符號上看來B是顯性,b是隱性
但或紅或藍並非由其顯性或隱性來控制
而是當基因是BB時,所呈現是紅色
基因是Bb時,所呈現是藍色
基因是bb時,所呈現的是一種叫"藍化體"的體色
筒井所說的另一種藍是在1993年引進日本
完全遵照孟德爾遺傳的安德拉斯系統
他以基因符號r表示
RR,Rr都是紅色 而rr是藍化體
也就是說,安德拉斯的Rr紅魚會生出紅的與藍的子代(3:1)
而挑出安德拉斯藍色魚rr來繁殖,子代就全是藍色魚
另外筒井在112頁也提到藍化種(體)其實有好幾種
並非只有我們所熟知的bb一種而已
在蔡志恆先生"孔雀魚水草造景特輯"書中所發表的"孔雀魚遺傳學說"裏(119頁)
也提到過1980年之前,有幾個藍色系統並不是用藍化基因(Bb)培育出來的
只因為藍化基因的魚發色較美
所以後來才變成藍系魚的主流
以上資料都顯示在早期藍的基因就有好幾種
而現在,至少日本藍是一種,Bb藍是一種,莫藍是一種
德系HB藍禮與藍尾孔雀可能又是另一種
其實實際情形比較重要
在尚未對孔雀魚作基因定序破解其遺傳密碼之前
這些基因只是用來解釋實際操作結果的理論而已
試想.....莫斯科藍完全不生紅的
的確很有可能是某種隱性基因控制住了
就用rr來解釋
當初第一代莫斯科有紅有藍時是RR,Rr,rr都有
那很容易就能將莫斯科藍rr分出
這樣我們就能去解釋莫藍去配Bb藍禮是什麼情況
而當莫藍受到驚嚇時變淡的體色
也給人有藍化體的感覺
當然,上述只是用來解釋實際現象的推論而已
撇開紅與藍的關係
莫藍的藍也有可能像日本藍一樣,是由一種特殊的基因所控制
※ 莫斯科藍發色 ※
早期的莫藍是以黑色為主,藍色為輔,而或有紫有綠等顏色
如本文第一章所述
黑色是來自於黑色素細胞
藍色是來自於藍反射細胞
至於紫色則是紅色素細胞在藍反射細胞上的結果
而綠色就是有黃色素細胞在藍反射細胞之上
只是紅色素細胞,黃色素細胞都必須淡淡的薄薄的一層
否則就會變成出紅班,出黃班了



圖A (莫斯科藍白子)
尾巴上有些許紅色


圖片附件: 7.jpg (2006-7-16 11:58, 45.39 K)


圖C (圖A,B的老媽)




圖D (圖A,B的老爸)
此魚尾巴帶紫色,照片較難看出



圖E (圖A,B的阿公阿嬤)



圖F (同上的阿公)
實魚尾巴是藍紫色的
(以上圖片由bamboo小姐提供)
圖F至圖A
主要是呈現出莫藍體色在遺傳時的變化與轉白子後的發色
在體色的遺傳上
能夠清楚看出三代中綠,紫出現的位置不同
也就是說
莫藍基因只控制著黑藍綠紫等顏色
綠,紫就是莫藍身上有帶黃色素,紅色素
但莫藍基因並未控制黃色素,紅色素一定得出現在魚身上的哪個部位...



圖G (圖A,B的哥哥)
※ 莫藍白子 ※
莫藍白子的發色,也就是野生色莫藍去掉了黑色素後的結果(如圖A,B,G)
更重要的是驗證了藍反射細胞與黑色素的關係
先重複一段GD說明
Blue usually requires a "backing" of black melanophores to absorb all but the blue light waves.
藍色的呈現,需要藉由黑色素細胞來吸收其他色光,以黑色為背景,留下藍反射細胞所反射的藍光進入人的眼中
前面所舉的日本藍是一個特例
因為它聚集了大量的藍反射細胞
而且是呈色在身體部位
所以即使轉成白子
也能藉由肌肉組織來吸取其他色光
來呈現出比野生色稍淡一點的藍
但莫藍這種黑藍色的魚就不是如此了
以圖G來看
尾柄部分因為集中了較多的藍反射細胞,再加上失去黑色素後仍有肌肉組織可以多少吸收其它色光,所以我們還能夠看到藍色
至於尾巴的鰭條部分,因為是屬於軟骨或筋脈組織,厚度上比尾柄薄,但比鰭條與鰭條之間的蹼狀組織厚,所以可以呈現出比尾柄處更淡點的藍色
至於蹼狀組織就幾乎完全透明,看不出一點藍色了...
(當然,如果以閃光燈等強光源去照,也許能拍出更藍的顏色)
那麼黑藍的野生色莫藍有沒有辦法轉成亮藍的白子呢?
那就要看黑藍的莫藍有沒有辦法變成亮藍的莫藍
那個藍要多亮?
至少要比日本藍亮,才能在轉白子後的尾巴蹼狀組織也能發藍
但這是不可能的
原種莫藍就是有大量的黑色素,而只有少量的藍反射細胞
所以才會呈現黑藍色的體色
讓我們看一段GD原文
There are a lot fewer blue iridophores in Blue Moscows, and a lot more melanophores. The reason why a light blue Moscow may be an ever-receding mirage for the breeder is the inverse relationship between blue and black. The more blue iridophores that are selected, the less black the guppy becomes. The more black that is selected, the less blue the guppy becomes.
對莫藍飼主來說,要養出一條亮藍的莫藍是永不可能實現的夢想
這是因為"藍與黑"的關係
在莫藍基因的控制下,黑色素就是這麼多,而藍反射細胞就是這麼少
所以,要跑出亮藍的莫藍白子來,就只有加入其它基因了
現在市面上可看到一堆的莫藍改良種
莫斯科紫,莫斯科綠....
也有所謂亮藍色的莫藍
本文後面會對藍系魚轉白子後的發色再加以探討

第三章 藍系魚(藍草尾,德系藍尾禮服)



※ 藍草尾 ※
草尾(Grass),應該是日本人所改良出來的品種
而其源頭應是由新加坡輸入的琉璃尾(Glass)
筒井在"孔雀魚"書中59頁提到
琉璃尾在1970年由新加坡輸入日本
其尾鰭薄而具有透明感,因此稱之為琉璃(Glass)
後來有位日人將馬賽克與琉璃尾雜交
(約在1970年代後期至1980年代初期)
稱之為琉璃尾馬賽克
也就是後來的草尾(Grass)
推估當時做出琉璃尾馬賽克使用的應是引進自德國的藍馬賽克
(馬賽克早在1960年就由德國引進日本)
所以做出來的早期藍草尾其子代是不會生紅的
筒井在60頁提到在他擔任日本觀賞魚雜誌編輯時
(筒井1959年生,推估當時在1985年後)
到日人新井氏溫室裏第一次看到與現在相同的Bb藍草尾
(Bb藍基因在1980年初自新加坡引進日本)
並由筒井命名為藍琉璃尾(藍草尾)而在雜誌上正式發表
但因其Bb基因會使子代生出有紅有藍也有藍化體
與之前不生紅魚的藍琉璃尾(藍草尾)在識別與命名上造成一陣混亂
為此闖禍的筒井避口不提這件往事
以今日觀之
改良過程中會造成命名上的混亂原是自古皆然啊…
在"孔雀魚"書後亦收錄有倍受國人推崇的日本藍草尾大師木島豐的文章
內容談到木島豐的藍草尾原始親魚公母都是馬賽克禮服
歷經十年改了25代幾乎都是以同胎交配的方式
其中遇到產生畸形魚,隔代遺傳跑出旁系品種特徵等等困難
最後才完成並非當初改魚目標的藍草尾
雖然木島豐的改魚方式與上面有所不同
但相同的是草尾由馬賽克改良而來




※ 德系藍尾禮服 ※
根據筒井良樹在"孔雀魚"書中56頁所言
禮服系統是在1960年代由德國人所開發出來
初期的禮服是以歐洲人喜歡的藍,綠系統來發展
所以在輸入日本時就以"藍禮服","綠禮服"為名
但尾鰭其實仍是馬賽克的尾鰭
以今日而言應該就是所謂的藍馬賽克禮服
(當然後來就改良成現在的禮服了)
而同一時期從新加坡進口到日本的魚卻是朝紅色方向去改良
因此在日本國內,禮服系統也因市場需求而轉向紅色發展
1980年代,由新加坡進口到日本,帶著Bb基因的藍系魚
因為具有發色較美,個體差異較小的優點
很快的在日本改良出各種新品種來
如藍馬賽克,藍草尾,日系藍尾禮服(包含霓虹藍尾禮服,天空藍禮服)
因此我們今日所稱的日系藍尾禮服就代表著它是Bb基因
子代會生出1/4紅尾禮服,1/2藍尾禮服,1/4藍化體
(當公母魚都是帶Bb基因時)
但在德國自早期同樣維持著藍色基因
今日稱之為德系藍尾禮服者
所生子代只有藍尾禮服與藍化體
這種德系藍禮的基因很明顯與日系藍禮不同
若同樣以B為基因符號
德系藍禮的遺傳應是完全符合孟德爾定律的顯隱性法則
也就是BB,Bb都是藍禮,而bb是藍化體
所以德系藍禮唯有在Bb配Bb時,才會生出1/4藍化體的子代
而要改良成完全不生藍化體也很容易
只要找出BB的公母魚維持住即可
在外觀上
日系藍禮尾色比較清藍,黑色素較少
而德系藍禮尾鰭有大量黑色素,比較偏向黑藍色
因此市面上亦有稱之為暗黑藍禮或稱暗黑原種藍禮者
至於HB一詞,乃是Half Black
意指半黑腰身,即禮服班是深黑色的禮服
並非單指德系的禮服
但目前市面上大都把HB藍禮等同於德系藍禮了

第四章 藍系魚(霓虹藍尾禮服neon tuxedo)



(好的霓虹藍禮,除了頭背上要有白金鱗片外,尾巴要藍得發亮,有光澤,
在閃光燈下會亮成一片,本圖由fishwan兄提供)
有關霓虹藍尾禮服的定義
向來困擾著許多藍禮的愛好者
目前比較普遍的說法
是以頭背上是否有白金鱗片來認定
但總不可能只因為多了幾片鱗片就叫做霓虹藍禮
少了那幾片鱗片就叫做一般的藍禮
這在孔雀魚品系的命名學上似乎有些說不過去
唯一可以解釋的是有那幾片的白金鱗片
就可能代表著它是以白金系統改良過而留下的痕跡
而既然是以白金系統來改良
就不可能只為了多那頭背上的幾片鱗片而已
所以重點就要落在尾鰭上了
在筒井"孔雀魚"書中第10頁有張霓虹禮服的圖片
書中圖片註解:
"擁有強烈光澤的霓虹禮服"
個人認為由上述"擁有強烈光澤的霓虹禮服"的文字與圖片中的魚判斷
霓虹禮服或我們所稱的霓虹藍禮
指的是尾色帶有強烈光澤,是一種藍得發亮的魚
這應該才是霓虹藍尾禮服的判斷重點



(頭背為綠白金的霓虹藍禮)
否則以今日藍禮品系有如此之多,日系,霓虹藍,天空藍,德系,HB,暗黑原種..
如果不同品系的藍禮去做交配
而產生了頭背上無白金鱗片,但尾巴依舊是藍得發亮的藍禮
那是不是還要叫做霓虹藍禮呢?
或者是產生了頭背上有白金鱗片,但尾巴已經沒有那種發亮藍色的藍禮
是否仍要叫做霓虹藍禮?
尤其今日還有很多頭背鑲滿了漂亮的白金,藍白金,綠白金的藍尾禮服
是否不管尾色亮不亮一律都叫XX霓虹藍禮呢?
雖然我個人比較偏向以尾色為依據
但這也並非是我一人說了算的事情
尤其在拍照時要拍到頭背的白金鱗片容易
但要拍到發亮的亮藍尾色有比較困難
這也使得從外觀上要判斷是否為霓虹藍禮更加麻煩
※ B,b藍化基因 ※
B=Blue
以此代號來當作基因符號
大寫B代表顯性 小寫b代表隱性
各控制著不同的表現
如果是一般的顯性法則
就是當Bb結合在一起時
只會有B的表現,而b的表現會被蓋掉
但是我們常見的日系藍魚他所帶的Bb藍基因
其表現就不是BB,Bb同一種,bb另一種
所以它是一種特殊的現象
稱之為"半顯性"
Bb藍基因普遍存在於日系藍(紅)尾禮服,藍(紅)草尾,藍(紅)馬賽克,藍(紅)銀河..等
如果禮服孔雀魚的基因是帶BB
那就會是一隻紅尾禮服
如果是帶Bb
那就會是一隻藍尾禮服
如果是帶bb
那就會是一隻頭部稍微蒼白,尾巴較黑而藍色較少的魚
我們稱它是一種藍化體禮服
(藍化體有好幾種,不只bb這一種)
如果是日系藍尾禮服
公魚母魚就都是帶Bb
公魚的精子經由染色體減半分裂
就有1/2可能帶B,1/2可能帶b
母魚的卵子也一樣
1/2可能帶B,1/2可能帶b
這樣當精子與卵子結合
變成受精卵而成仔魚時
它的基因就會是1/4 BB, 1/2Bb, 1/4bb
這就是說
日系藍尾禮服子代會生出1/4紅尾禮服,1/2藍尾禮服,1/4藍化體
如果我們只要藍尾禮服
那就是有一半的魚必須淘汰(紅尾禮服與藍化體)
但是呢
一隻藍尾禮服的母魚與一隻紅尾禮服的母魚在外型上是不容易辨認的
因為帶BB基因的母魚尾巴不會呈現紅色,而是呈藍色
也就是看不出它是一隻紅尾禮服母魚
而會把它誤以為是一隻藍尾禮服母魚
當我們拿藍尾禮服公母魚來交配
而其實母魚是紅尾禮服帶BB基因的時候
那就會變成BB X Bb
這樣子代就會變成1/2BB與1/2Bb
一半紅尾禮服一半藍尾禮服.......
無論如何
可憐的藍尾禮服養魚人
都只能收到一半的藍尾禮服子代而已
而需淘汰近一半的魚
但這是指公魚
母魚的話紅藍不分,就無從淘汰起了
(但可以淘汰藍化體)
另一種可得到子代百分之百Bb藍尾禮服的做法是
把帶BB基因的紅尾禮服公魚去配上帶bb基因的藍化體母魚
此種做法較適合重量不重質的魚場使用
因為藍化體的體型與體色較難判斷出魚的好壞
這樣下去改不易出現更優秀的子代
※ 何謂霓虹?? ※
前面說的都是目前對霓虹藍禮的定義
但就像最早的琉璃尾與現在的藍草尾一樣
當時的命名沿用到今天往往已經失去了原意
或者說是在原有的定義上增加了新的定義
而使得大家更難理解為何當初會如此命名
如果推敲霓虹兩字是否可以得到原來命名的理由何在?
霓虹,中文字面上來看,霓與虹都是紅橙黃綠藍靛紫七色,只是上下排法不同
如果在天邊出現彩虹,紅在上紫在下的排法,就是彩虹沒錯
但有時彩虹上面又會多了一道,那一道的排法是紅在下紫在上,那就是”霓”
而霓虹的英文Neon是”氖”,一種填充在燈泡裏會發出紅光的氣體
至於霓虹燈指的是那種紅的黃的綠的各色都有的廣告燈
…………
上面幾種解釋實在令人難以聯想究竟跟霓虹藍禮有何關係
唯一能夠勉強給個說法的就是都跟光有關
但如果說藍禮僅僅有個光澤就要叫做霓虹似乎也說不過去
再詳讀"孔雀魚"一書,雖然沒有霓虹藍禮的明確定義
卻似乎有些蛛絲馬跡……
1.書中霓虹禮服的英文原文為 "neon tuxedo"
為何不是"neon blue tuxedo" 或是 "neon blue-tailed tuxedo" 來翻譯成霓虹藍尾禮服?
雖然霓虹禮服指的就是藍色尾巴的霓虹藍尾禮服
但沒道理省略掉blue
除非霓虹就代表藍??
2.書中介紹新加坡進口魚
其中127頁照片提到霓虹禮服是新加坡1980年代的代表魚種
該照片的霓虹禮服尾巴雖是藍色,卻看不出有光澤(當然有可能是照相與印刷的問題)
而且頭背全無白金鱗片
3.霓虹禮服會生出紅尾禮服,藍尾禮服,與藍化體
所以其基因是我們現在說的Bb藍基因
而Bb藍基因正是在1980年初由新加坡引進日本
4.書中60頁筒井提到當他去參觀新井氏的Bb藍琉璃尾(藍草尾)並正式在雜誌上發表後
友人曾勸告筒井該命名並不適當,原文如下
"把它稱做藍琉璃尾不太好吧!因為到目前為止的琉璃尾都是藍色的"
"如果不把它叫做霓虹琉璃尾或什麼的話恐怕以後會很混亂"
這點可是個關鍵,此處似乎透露出…
當時所謂的neon霓虹,指的就是Bb藍基因的遺傳表現,會生出紅的藍的與藍化體
就像是霓虹燈一樣,只是這個霓虹燈是由三種燈泡所組成(紅,藍,藍化)
所以在1980年當時,引進自新加坡的帶Bb藍基因的藍尾禮服
就叫做霓虹禮服(neon tuxedo),而根本不叫藍尾禮服(blue-tailed tuxedo)
就是因為它會生出紅的藍的與藍化體
而也以此霓虹禮服的新命名,與之前源自德系不會生紅禮的藍尾禮服做個區隔
就像原本筒井的友人也是建議以霓虹琉璃尾(霓虹草尾)的命名來區隔之前不會生紅草尾的藍琉璃尾(藍草尾)
因此,霓虹的命名,就是代表著當時一種新的藍基因,也就是Bb藍基因
換言之,如果沿用當年霓虹兩字的定義
以Bb藍基因改過的藍系魚,應該都要叫做霓虹XX
霓虹馬賽克,霓虹草尾,霓虹禮服……
用來區別原本不會生紅的與藍化體的舊品種
※ GD網站對霓虹藍之定義 ※
在GD網站上所介紹的已知藍化基因有三種
(來自日本的最新資料是四種)
其中的第二種正是我們所討論的
存在於日系藍魚中的Bb藍化基因
此Bb藍化基因在GD站上稱之為Asian Blau
或可譯為"亞洲的藍化體"
其基因符號為RR,Rr,rr
等同於我們所說的BB,Bb,bb
原文如下:
r2 r2 Does not show red either homozygous or heterozygous.
Found in Asia.
The "blau" red gene is dominant.
(以下為不造成混淆仍以BB,Bb,bb介紹)
當基因模式為bb時,為藍化體,會抑制紅色素與黃色素
而且對魚鰭的生長也會有影響
當基因模式為Bb時,只會抑制紅色素
但黃色素可以存在
而此時的藍是一種明亮的,霓虹藍(neon blue)
GD網站對Bb霓虹藍(Neon blue)的說明
提到當基因模式為Bb時
似乎還有極少量的紅色素細胞存在
也就是一個b對紅色無法做到完全的抑制



如上圖
左邊箭頭代表著野生色日本藍的藍色
此藍色為大量純藍反射細胞所呈現的顏色
而正常藍反射細胞需藉由下層黑色素細胞而發色
所以正常尾巴的藍色應該是像左邊第二個箭頭的顏色
右邊箭頭代表著紅色素細胞
因為是極少量,所以用紫色代表
而右邊第二個箭頭的藍色大概就是野生色霓虹藍的尾色
因為霓虹藍的尾色是由藍反射細胞與極少量紅色素細胞所組成
薄薄的紅色素有如一張紅色玻璃紙
過濾了來自下層反射的藍光
當我們從前方或後方觀察Bb藍的魚尾時
隨著尾巴的擺動
能觀察到一些些紅色或是紅與藍組合成的紫色
這種特性
或許正是Neon(氖:會發紅光)命名的由來
也就是說
霓虹藍,也就是Bb藍,是一種藍色上有淡淡紅色的組合色
當我們在燈光下觀察一隻霓虹藍尾禮服的尾巴
隨著魚尾擺動,會呈現出藍色中帶著一點紫色或紅色
因此霓虹藍所指確實為Bb所代表的藍
霓虹禮服就是指帶Bb基因的藍色禮服
所以帶Bb的藍系魚亦可稱之為霓虹XX
不過這些都屬於20幾年前的原始定義了
不宜與現在我們所稱的霓虹藍禮混淆一起
就好比"卡早"我們會特別說真紅眼白子( RREA = Real Red Eye Albino)
那是為了要區別更早之前的暗紅眼(葡萄眼)白子
可現在市面上幾乎已經看不到暗紅眼白子了
所以我們直接把真紅眼白子叫它白子,也不會產生混淆
而目前我們用來區分藍禮是否為Bb藍基因
都簡單用個"日系","德系"來區別
反正大家聽得懂就好
只不過德系的藍禮被日系的藍禮"嘿咻"之後
子代就變成了日系的藍禮?
那要是再過個幾代把Bb藍基因給洗掉了
就又變成了德系的藍禮?? :em11:
再說藍草尾
要是哪天藍草尾被改成不會生紅的與藍化體的藍草尾
很明顯的不再帶有Bb藍基因時
為了不造成混亂
是否也應該命名為德系藍草尾以區別日系藍草尾?? :em04:
啊…….這種惱人的問題還是留給大家自己去傷腦筋吧 :em25:
無論如何
我們就先以尾色需為有光澤的亮藍色為主,頭背需有白金鱗片為輔
來當作今日霓虹藍禮的定義
以便後續文章的陳述



※ 霓虹藍禮的基因 ※
接下來討論霓虹藍禮的基因
霓虹藍禮到底是多了什麼基因才比一般藍禮尾色更亮?
以頭背的白金鱗片來分析
在改良的過程中
霓虹藍禮應該是引進了白色的基因
而這個白色基因可能來自於白金的原生種
也有可能來自白金的改良種,像是白金馬特利黃尾禮服…
而更有可能的是上圖的德系黃尾禮服
或是改出德系黃禮的那種白金XX的工具魚
白金是在1980年由奧地利引進日本
但德系黃尾禮服早在1969年就已由德國引進日本了
究竟是先有白金後有德系黃禮?
還是先有德系黃禮這種具有白金基因的魚
然後才將白金基因純化抽出改成白金原生種?
這點我不多作推測
但仔細看德系黃尾禮服的表現
頭背的白金鱗片是與我們目前所稱的霓虹藍禮一模一樣的
而尾色呢?
如果德系黃禮尾巴上的白金帶得重,會另外稱之為白金德系黃尾禮服
(見於"孔雀魚"書中第8頁圖片)
如果帶得輕一點,就像上圖一樣,那就是德系黃尾禮服了
帶得重,看來就會有光澤,成亮白色或說白金色
帶得輕,看來就只是白色而已,較無光澤感
那這又與霓虹藍禮有何關係呢?
我們來看看現在很熱門的一種改良魚
叫做粉紅白藍尾禮服
先不論它是以粉紅白配上天空藍或霓虹藍禮來改良
它的表現如下圖....




(學媽姊的粉紅白禮服白子,因為失去藍色,禮服班也變得較不明顯)
粉紅白一點都不粉紅
很明顯的它在尾柄處與尾巴上有著厚重的白金
或者,我們直接說是,帶有很多的白反射細胞
這些白反射細胞與藍禮原有的藍反射細胞會產生什麼關係?
以上圖的粉紅白藍禮來說
大量的白反射細胞是在藍反射細胞的上面? 有可能
那有沒有可能是大量的白反射細胞在藍反射細胞的下面呢? 也有可能
反正它的尾巴就是藍藍白白的
可想而知,它尾巴上一定有藍反射細胞,而且也還有大量的白反射細胞




藍反射細胞與白反射細胞
數量與上下位置的不同
就會造成我們視覺上感受的不同
上圖大致為白反射細胞在藍反射細胞之上
會使我們感受到魚尾帶有很重的白金



但在尾巴的某些部位
白金帶得不重
感覺上是亮藍而帶光澤
就可能是藍反射細胞在白反射細胞之上
或是所含白反射細胞數量較少
那麼,如果白反射細胞帶得少一點,配上該有的藍反射細胞,表現會是如何?
會不會就是霓虹藍禮尾巴上的那種亮藍的光澤呢?
我是覺得有可能啦
所以霓虹藍禮,根據它頭背上的白金鱗片,推斷它尾巴上也含有白反射細胞
而且白反射細胞帶得並不多
如果帶得多,就可以叫它做白金藍尾禮服或白金霓虹藍尾禮服
就像白金德系黃尾禮服一樣
其實,我個人認為
在霓虹藍禮的改良過程中
為了與早期頭背沒白金鱗片,尾色藍而不亮的新加坡霓虹禮服做個區隔
早該將現在的霓虹藍禮改名叫白金霓虹藍禮才是
而尾巴明顯白色的德系黃尾禮服也都該叫做白金德系黃尾禮服
真不知道為什麼大家會接受一隻白色尾巴黃色只剩一點點的禮服叫它黃尾禮服呢?
啊……這種命名的混亂就隨它去吧,反正我現在又不養黃禮 :em04:


上圖的鳳蝶翅膀上帶著大量的藍色鱗粉
其作用可類比為孔雀魚的藍反射細胞
當使用閃光燈拍照時,這隻蝴蝶只是呈現出亮藍色而已
當然是不可能呈現出亮白色
比較上面學媽姊的大背鰭德系黃尾禮服白子
與fishwan兄所提供魚尾亮成一片的霓虹藍尾禮服
在閃光燈下尾巴呈現出白光部分
足可證明霓虹藍禮帶的並非是純藍反射細胞而已
一定也像德系黃禮一樣,還帶有白反射細胞



(閃光燈下的德系綠白金霓虹藍尾禮服)
但是,我們說的霓虹藍禮是標準的頭背有白金
尾色為亮藍帶光澤的霓虹藍禮
如果把頭背是綠白金,藍白金的霓虹藍禮也加進來一起討論
那我可不敢保證同樣是藍得發亮有光澤的尾巴是不是有白反射細胞的存在
就其頭背來看,明顯地加進來的基因已不是純粹的白金基因了
也因此其尾巴的亮藍可能只是由大量的藍反射細胞產生作用而已
即使仍有白反射細胞存在,也不會像標準的霓虹藍禮那麼多
所以在閃光燈下,看不到有白光亮成一片的結果
※ 霓虹藍禮的做法 ※
在筒井良樹所著的"孔雀魚"書中有幾張精采圖片
顯示早期的新加坡霓虹禮服與現在一般的藍尾禮服無異
並無背上白金稜線
而早期在日本流行的德系黃尾禮服它背上有白金稜線
背鰭前有塊白金部份
尾色主要是白色,只有在尾柄處顯現黃色
至於早期日本的真紅眼白子霓虹禮服
尾柄處有明顯的黃色,而魚背上同樣有白金稜線
背鰭前也同樣有塊白金部份
現今所謂標準的霓虹藍禮是怎麼來的?
如果1980年初隨著Bb藍基因引進日本的新加坡霓虹禮服是那副尊容
那麼很明顯的今日標準的霓虹藍禮
就是日本人由早期的新加坡霓虹禮服配上德系藍尾禮服改良而來
證據就是早期日本的真紅眼白子霓虹禮服雖然已經是今日的標準型
頭背有白金鱗片,尾色有光澤,甚至在鏡頭下部分尾巴呈現亮白色
卻在尾柄處還留著像德系黃尾禮服一樣的黃色
所以,要做出標準的霓虹藍禮
只要把藍尾禮服去配上帶白金基因的德系黃尾禮服就能做出
而這種做法在後面提到天空藍禮服時也會再次印證
這裡就先不多談
當然,這並非是做出標準霓虹藍禮的唯一方法
如果我們找得到當年把德系黃尾禮服變成那樣子的白金工具魚
只要把這工具魚拿來改藍禮就能得到標準的霓虹藍禮了
不過,別忘了上面提過,白金的原型魚出現得可能比德系黃尾禮服更晚
而且這樣的做法完全是異系雜交
要再改回藍尾禮服的樣子可能要做個好幾代了
另外我們可從白金XX或白系魚裡面去找
有禮服斑的當然最好
非禮服的至少也要找到頭背帶白金
這樣才有機會改良出標準的霓虹藍禮
就像上面學媽姊由粉紅白與藍禮所改成的粉紅白藍禮白子
如果持續與藍禮交配
去掉粉紅白基因很特殊的後腰背上白金部份
再讓魚尾巴不要帶那麼重的白金
整隻魚看來就會與標準的霓虹藍禮一樣了

第五章 藍系魚(天空藍禮服Sky Blue tuxedo)


(尾色由內而外成青藍漸層色的天空藍禮服)
天空藍禮服,或說是天空藍藍尾禮服
應該是以尾色來判斷
天空藍三字顧名思義就是像天空一樣的藍
至於像天空一樣的藍是什麼藍?這實在難以形容
為了下面文章說明上的方便
我先將天空藍尾色所呈現的藍稱之為"天藍色"
先討論天空藍禮的由來
筒井一書並未交代
只在書中第10頁有圖片
顯示84年(1995)前日本已有天空藍品系的存在
(孔雀魚書日文版完成於84年前)
書中圖片註解:
"體型十分健壯的天藍尾禮服"
(ps.天藍尾是當時譯者的翻譯名稱)
而天空藍的由來唯一可參考的是千奇水族蔡志恆先生曾發表過的文章
在觀賞魚雜誌社的"孔雀魚水草造景特輯"一書中
第118頁蔡先生提到有關天空藍禮服做法的說明
他認為天空藍是使用霓虹禮服公魚配上德系黃尾禮服母魚
這做法後來也經多位前輩魚友驗證確實可行
當然…若以今日而言
頭背尾巴表現不盡相同的霓虹藍禮紛紛出籠
即使德系黃尾禮服的表現數十年如一日
這樣要做出像當時第一代的天空藍禮也有所困難
既然天空藍源自日本
又推測出天空藍是以霓虹禮服配德系黃禮改良出的品系
德系黃禮在1969年即引進日本
而霓虹禮服在1980年隨Bb藍基因由新加坡引進日本
既是如此
我們先以neon tuxedo的老祖宗 ---- 新加坡霓虹禮服來討論好了
現在我們想像一下這兩種魚交配後的天空藍會是如何?
來自霓虹禮服公魚的Bb藍基因
來自德系黃禮母魚的黃色素與白反射細胞
(當然其中還有黑色素的存在)
那種淡淡的黃色疊在藍色上的表現,應該是一種介於青色與藍色之間的顏色
再以白反射細胞來呈現其光澤,這樣就是"天藍色"了
所以,日本人當初究竟是在改什麼呢?
當他們把新加坡霓虹禮服
(以今日命名原則應該是一隻普通的日系Bb藍尾禮服)
與德系黃尾禮服交配之後
其實是產生了兩種魚
一種往藍禮方向去改,留下白反射細胞,盡量將黃色素給洗掉
就變成了現在我們看到的標準霓虹藍尾禮服
頭背有白金鱗片,尾巴亮藍有光澤
而另一種是將表現固定在霓虹藍禮與德系黃禮之間
留住白反射細胞與魚尾上薄薄的黃色素
(當然胸鰭,背鰭,腹鰭...也都有)
並與藍色素一起發揮作用
呈現出青藍並同樣帶有光澤的尾色
而因為德系黃尾禮服的黃色是在尾巴基部帶得較多
所以改成的天空藍禮服也是尾巴基部的顏色會比較青綠色
而其他部分屬於青藍色到藍色




※ 天空藍禮服的基因 ※
既然知道天空藍是由霓虹禮服與德系黃禮交配所做出
那麼它當然帶有來自於霓虹禮服的藍基因,德系黃禮的黃色基因與白色基因
上圖是以影像處理的漸層色模擬孔雀魚的色素細胞對尾色的的構成
既然是模擬當然不可能與實際狀況完全相同
每個圓球代表一種魚
觀察點應該在圓球的上半部1/4處
其代表意義如下
(A)日系Bb藍尾禮服 (即早期的新加坡霓虹禮服)
(B)霓虹藍尾禮服,與(A)相比加了白反射細胞而呈現光澤
(C)天空藍禮服,與(A)相比增加了來自德系黃禮的黃色素與白反射細胞




由上圖(A)
我們知道黃色與藍色的組合將形成綠色
但這牽涉到黃色,藍色的比重
所形成的也將介於黃 — 綠 — 藍之間,如圖(B)
可是黃色素細胞與藍反射細胞的作用原理是不一樣的
黃色素是本身呈黃色,而藍反射細胞是透明的,但卻能將藍光反射回來
如果黃色素太重,就會擋住了下層反射的藍光
這樣就無法做顏色的組合
所以要做出一尾綠色孔雀是比較困難的
因為黃色的比重難以拿捏
就德系黃尾禮服來說
很明顯的它的黃色素帶得非常的少
雖然尾巴基部還留著黃色
但將整個尾巴全去掉黃色
正是德系黃尾禮服改良的重點
當然外表上去掉黃色
實際上可能還是存在著薄薄的黃色素
因此天空藍尾色其實是不定的
從尾巴基部到外緣的色彩
很有可能就像圖(C)一樣




以德系黃禮淡淡的黃色所做出的天空藍
其尾色是很安全地介於青藍色之間
如果我們拿天空藍去配霓虹禮服
所生子代再去配霓虹禮服....
重複此過程
其尾色就會漸趨藍色
如果拿天空藍去配德系黃禮
所生子代再去配德系黃禮
重複此過程
其尾色就會漸趨青色
不過這只是純粹就色彩組合來說
實際情形需考量Bb藍基因對德系黃禮的"異種雜交"
可能每和德系黃禮交配一次就必須連改兩代才行
這裡牽涉到子代單有一個B或一個b的表現
因為沒有更詳細的相關資料可供參閱
而在實際的改魚上也無法歸納出一個答案
所以這部分我們省略不再作更深入的探討




如果在天空藍的改良過程中
突然引進了一隻很黃的黃尾禮服
那就會很慘了
因為黃色素細胞厚重而擋住藍光的關係
就會變成一隻出黃斑的天空藍禮服
當然啦
再持續地改下去也不是沒機會去掉黃斑
不過是很難很難了...
事實上黃色素在遺傳上是很難去控制的
有時親代只有淡淡的黃色表現
但子代卻是嚴重地帶黃斑




(HB Pastel,象牙白禮服,此圖來自國外網站)
※ 天空藍禮服的做法 ※
既然知道了天空藍的尾色是以藍反射細胞為主
再加上黃色素與白反射細胞(當然也還有黑色素)
那麼要做出天空藍當然不只一種方法
之前我們是以不帶白金的新加坡霓虹禮服來討論
而若是用標準的霓虹藍禮公魚來配德系黃禮母魚
因為公母魚都有白反射細胞
當然更容易做出尾色青藍而帶有光澤的天空藍
另外蔡志恆先生在他的文章中也提到了第二種做法
(此亦見於千奇水族網站資料http://www2.seeder.net/guppy/farm.htm)
以藍草尾公魚配德系黃尾禮服母魚
因此只要掌握了天空藍做法上的關鍵
就是要以Bb藍+黃色素+白反射細胞
我們就可以採取上面兩種之外的做法
像是以
Bb藍禮公或藍草公配象牙白禮服母(HB Pastel)
Bb藍禮公或藍草公配雪白禮服母(HB Snow white)
其實現在黃尾禮服次品系的魚種也是蠻多的
只是我不敢確定Snow White是否還留有一點黃色素細胞
反正這類以白反射細胞為主,黃色素細胞只是少數的XX禮服
都是很適合用來改良或維持天空藍乃至霓虹藍的魚種
另外有種說法
最早的天空藍可能是黃化體
在日本早期已有表現很好的德系黃尾禮服黃化種
所以此一說法並不讓人意外
一來黃化種體質強健
二來基於色素細胞的理由
少了黑色素必然能表現出更"天藍"的尾色
只是時至今日
是否為黃化體應不能列入天空藍的定義之一




(德系綠白金頭背金黃色胸鰭的藍尾禮服,該叫它霓虹藍還是天空藍?)
※ 霓虹藍與天空藍品系的混亂 ※
如前文所提
目前標準的頭背鑲白金,尾色為亮藍色的霓虹藍
極有可能是日本人將新加坡霓虹禮服配上德系黃尾禮服改良而成
並且在過程中產生兩個品系
一個是保留黃色素的天空藍
一個是去掉黃色素的霓虹藍
因此霓虹藍與天空藍之間的差距本來就只差一個黃色素的有無
影響所及也只是尾色是亮藍色或青藍色
所以如果是一隻頭背有白金鱗片,但尾色卻是青藍色
尾巴基部明顯以黃尾禮服改過痕跡的藍尾禮服公魚
究竟是要叫它天空藍才好?或是要叫它霓虹藍呢?
因為有許多人是以頭背的白金來作為判斷霓虹藍的依據呢
但如果是一隻尾巴明明是亮藍色
看不到一點青色的藍尾禮服公魚
卻是頭背鑲滿黃白金,綠白金或藍白金鱗片
而胸鰭竟是金黃色,黃色或白色
這又該要叫它霓虹藍或天空藍呢?
如果要叫霓虹藍,難道那胸鰭不是曾以XX黃禮品系改過的痕跡嗎?
可是如果要叫天空藍,那尾色卻又完全看不出半點青色?
也許在這個時候
就是隨大家愛怎麼叫就怎麼叫吧
反正就是藍尾禮服啦
但可不要堅持說霓虹藍,天空藍就一定是屬於日系的Bb藍尾禮服
因為用德系的藍尾禮服來配德系黃尾禮服
也一樣可以改出不生紅魚的天空藍與霓虹藍呢

第六章 藍系魚白子



(霓虹藍尾禮服白子,感謝kgdn兄提供圖片)
有關藍系魚白子的發色
前面已經介紹了日本藍與莫藍
日本藍是大量的純藍反射細胞
因為在腰身與尾柄上
藉由肌肉組織的dark-backing在轉白子後仍能發出藍色
但莫藍因為藍反射細胞不多
轉白子後只能在尾柄處還看得到一點藍色
而尾巴只看得到透明的蹼狀組織上有些黃色素或紅色素
(如下圖)


(莫藍白子,感謝bamboo小姐提供圖片)
我們無需懷疑這莫藍是否失去了藍反射細胞
因為在加強光源後
就能清楚看到藍反射細胞其實是存在的
(如下圖)



據bamboo小姐表示
上圖照片是以變形蟲13w PL燈為光源所拍攝
魚離燈很近,所以才會有那麼藍的顏色出現
平常在魚缸裡面看起來只是淡淡紫紫的而已
(PS. 紫是因為藍反射細胞上有紅色素)



這也證實了
藍反射細胞基本上是需要下層的黑色素細胞來吃掉其他色光
才能顯出藍色來
也就是讓我們的眼睛可以感受得到它該有的藍色
那麼像莫藍這一類藍反射素細胞不多
偏重以黑色素細胞來發色的藍系魚
如果要在轉白子後魚尾顯現藍色
就要想辦法找個東西取代黑色素細胞的功能
將其他色光吃掉才行 :em22:



而這個辦法
就是以白反射細胞來取代
白反射細胞雖未能吃掉其他色光
卻能以白色光形成一道白色的布幕
讓藍色呈現在白色的上面
這樣即使在轉白子後失去了下層的黑色素
也有白反射細胞墊底可使我們的眼睛感受得到藍反射細胞所反射的藍光
但白反射細胞在位置上並不一定是在藍反射細胞的下層
(請參考上面有關粉紅白藍尾禮服的說明)
所以即使加了白反射細胞也必須剛好是在適當位置與適當數量
否則可能看來會是以白色為主的淺藍色甚至純白色
總結上面所言
可以說藍系魚白子的魚尾要能夠發出應有的藍色只有二種情形
一是要比日本藍還多的大量的藍反射細胞
二是要加進白反射細胞
至於Bb藍魚像是藍草尾,藍馬賽克,與不帶白金的最早的新加坡霓虹禮服
是否能夠在轉白子後魚尾呈現藍色呢?
這些魚的魚尾不帶白反射細胞是很明顯的
那麼,它們所帶的藍反射細胞是否能比日本藍更多?
答案恐怕是否定的
因此Bb藍魚白子要能夠發出應有的藍色
同樣是需要採用上面的兩種方法才行
不是說Bb藍魚轉白子後完全看不出一點藍色
而是說它的藍色淡到不加強光源就看不清楚
而我們的改良就是希望做到在正常光源下
也能看得出這是一隻藍系魚該有的藍色
真紅眼白子在1993年由新加坡進口至日本
而筒井良樹的"孔雀魚"日文書完成在1995年
也就是說當時筒井正逢日本藍魚白子改良的盛會
而他本人也親自參與改魚並發表作品
我們來看一段"孔雀魚"書上所紀錄
有關藍魚白子在日本改良的歷史
在書中101頁有三種圖
最上面一張是一隻真紅眼白子日本藍霓虹禮服
筒井註解:"為了要使真紅眼白子顯出藍色,筆者可是絞盡腦汁才作出的"
那為何尾巴處的藍色缺了一塊?
可能只是單純的照相或印刷問題
也可能是尾巴上所帶的白反射細胞數量不均勻
或是藍反射細胞缺少的緣故
同頁下面是一張真紅眼白子藍草尾的圖
尾巴是黃色,只有下擺與上緣是藍色
筒井註解:
"這是筆者實驗性的作品,但藍色仍依舊不十分明顯"
"要能作到任誰看了都覺得是藍色才行.因此就要借助虹色素細胞的作用了"
(PS."虹色素細胞"為譯者所譯,原文所指即"Iridophore")
當然,有些藍草尾尾巴容易開天窗,呈現出黃色斑
也許有人會質疑
會不會是圖中的這隻藍草尾的野生色親魚正是開天窗的呢?
這個問題
我們應該能夠相信身為日本孔雀魚界知名人物的筒井良樹
當不至於拿隻開天窗的藍草尾來改白子
並且在他所寫的書上自曝其短
那麼他所謂的加進"虹色素細胞"(Iridophore)究竟是加了些什麼呢?
可能的答案有兩個
一個是加白反射細胞
一個是加藍反射細胞
這兩種都是屬於虹反射細胞(Iridophore)
也都能讓藍魚白子呈現出更藍的藍色
有關加白反射細胞
就是以粉紅白,德系黃禮,雪白禮服,象牙白禮服等等白色魚來改良
將白反射細胞帶入藍系魚的尾巴中
而這個也正是目前標準的霓虹藍所該有的
那有沒有可能正是1993年真紅眼白子引進日本後
為了使霓虹禮服轉成白子發出藍色
才以德系黃禮改良加入了白反射細胞
因而產生了目前標準型的霓虹藍尾禮服呢?
的確是很有這個可能
也有可能是在這個時候才因此而產生了天空藍的品系
當然,也有可能更早就有人拿德系黃禮來改霓虹禮服了
而其目的是要將黃化體基因由黃禮帶入藍禮
或是由藍禮帶入黃禮



(二種藍色基因所控制的藍反射細胞示意圖)
但是,以今日而言
並非所有可稱之為霓虹藍,天空藍的魚
都屬於魚尾已經有白反射細胞的那一型
我們來想想
霓虹藍的定義是尾巴為亮藍色,俱光澤
光澤從何而來?
不一定非由白反射細胞不可
藍反射細胞,白反射細胞本來就都是反射光線的
大量的藍反射細胞一樣能呈現出光澤感
因此一隻看得出尾色為亮藍帶光澤的霓虹藍
無法立即判斷是否為純藍反射細胞
或是加了白反射細胞
即使頭背有白金,黃白金,綠白金,藍白金的鱗片
也無法百分之百判斷無誤
我們知道,以藍來說
幾乎沒有單一藍色基因的魚能呈現出比日本藍更亮的藍了
但若是混合了兩種以上的藍色基因
所匯集的藍反射細胞就能跟日本藍有得拼
而這種加入藍反射細胞的改魚方式
對Bb霓虹藍而言
相當於在Bb藍化基因以外加入另一種藍色基因
如果它是一隻帶了兩種藍色基因的霓虹藍
一樣能在轉白子後呈現藍色
那要怎麼知道它是帶了兩種藍色基因呢
簡單
正常的Bb藍魚只會生出1/4純紅色的BB紅魚
如果它生出的子代紅尾禮服是紅下有藍,藍上有紅,還是藍中帶紅斑….
反正就是有紅有藍
那麼去掉一些基因弱化,餵錯揚色飼料等因素
這應該就是一隻帶著兩種藍色基因的霓虹藍



(rudy兄的霓虹藍尾禮服白子)




(rudy兄的紅尾禮服白子)
由上圖可清楚看到尾巴紅色壓在藍色上面
這是BB紅加上另一種藍基因
該基因很有可能是莫藍的藍基因
因為rudy兄這線霓虹藍曾以莫藍改過
所以這正是另一種讓藍魚白子發藍色的改良方式:
加入藍反射細胞
至於詳細情形我們將留待後面的"藍系魚的改良"再來討論



(kgdn兄的霓虹藍白子在閃光燈下呈現出純淨的藍色)
※ 閃光燈下的秘密 ※
藍系魚魚尾的藍色
主要是由藍反射細胞所組成
正常一隻看起來是藍色尾的藍系魚
如果不用顯微鏡去做檢查
我們無法準確判斷魚尾是否有藍反射細胞以外的反射細胞
像是..白反射細胞
當然,如果光從外表就能看出是藍中帶白光,或是藍上有白
像是粉紅白藍尾禮服
那自然不需要出動顯微鏡就能夠判斷出來
如果白反射細胞帶得不多
又剛好是在藍反射細胞的下層
這樣的魚尾通常以肉眼是分辨不出的
但是
當我們以強光去照射魚尾
利用藍光與白光不同的特型
從側面避開藍光的反射
就能夠看到魚尾的白反射細胞呈現出一片的亮白
因此
當我們以閃光燈去拍攝藍系魚時
就能夠看出它魚尾中是否含有白反射細胞



(隨您愛怎麼拍就怎麼拍,不管如何拍,加了閃光燈拍出來還是純藍色)
特別要強調的是
以閃光燈拍得出藍色魚尾中的白色
代表這魚尾一定帶有白反射細胞
也代表這魚轉成白子後能夠發出藍色
但若是拍不出來
卻不代表它一定不含白反射細胞
有可能是拍攝角度的關係
無法拍出位於藍反射細胞下層的白反射細胞
至於一隻能夠發得出藍色的藍魚白子
如果以閃光燈拍不出它魚尾有白反射細胞
很有可能就代表著這魚是有二種藍色基因
它的藍正是帶著大量的藍反射細胞所致



rudy兄以莫藍改過的霓虹藍白子在閃光燈下呈現出純淨的藍色
(偏綠是因為閃光燈拍攝產生色差)



(as大大的莫藍)




(as大大的莫藍,同上隻)
在閃光燈下尾巴呈現出亮白色
代表這莫藍已經引進了白反射細胞
而這是因為曾以霓虹藍白子改過的關係
至於這莫藍是否還留著霓虹藍的Bb藍基因則無法從照片確認
(偏綠是因為閃光燈拍攝產生色差)



這是我以27w檯燈做上部光源
用SONY P10相機拍攝
體型碩大的天空藍母魚
尾巴呈現出青藍色




在閃光燈下魚尾卻呈現一片亮白
可知這魚帶著很多的白反射細胞



fishwan兄的霓虹藍尾巴在閃光燈下多處呈現亮白色




霓虹藍白子在閃光燈下
尾巴有閃閃亮亮的白點




wskwskwsk 大大的霓虹藍
他以27W檯燈為上部光源
(並非用閃光燈)
在魚尾擺動時仍能拍出白色

第七章 淺談孔雀魚基因
在進入下一個主題"藍系魚的改良"之前
有必要先探討一下關於孔雀魚基因在遺傳上所造成的影響
而為了讓初學者也能瞭解到這方面的知識
我將由最基礎的介紹起
如果魚友們想多瞭解一些遺傳的相關知識
可以參考下面網址
http://content.edu.tw/junior/bio/tc_wc/cairoom/8709/default.htm
(國中生物下冊第八章 :em04: )
※ 染色體的減數分裂與基因 ※
正常的染色體都是成對的
成對的染色體稱之為同源染色體
為了產生下一代
成熟的雄性和雌性會製造出配子(精子與卵子)
製造配子的過程是染色體成減數分裂
也就是成對的同源染色體一一拆開
所以配子的染色體數量是親代的一半
當雄雌配子結合產生受精卵
二個配子的染色體又合成一對對的同源染色體
而數量上就跟親代一模一樣
至於基因
是在染色體上
或者說其實長條形的染色體上面可以分析出哪一段是哪個基因
哪一段又是哪個基因
可以想像染色體像一根手指頭
而上面橫的一圈圈的紋路就是基因
所以染色體是成對的
基因也隨之是成對的
當減數分裂形成配子時,成對的同源染色體拆開來成為一個一個
不知道要送哪一個給配子,機率上是一半一半
染色體上面的基因被染色體綁得死死的
當然只有跟著跑的份
而不是說一個染色體上的很多個基因會亂跑到不同的配子去
※ 體染色體和性染色體 ※
目前已知人類有23對染色體
1對是負責控制性別性徵的性染色體
其他22對都屬於體染色體
而孔雀魚有人說是跟人類一樣23對染色體
但根據"孔雀魚"一書作者筒井表示
最新的研究指出孔雀魚的染色體數量有40..50對
其中所含的基因只有一小部份為人所知
因此以後一定會有更奇特的個體出現
無論如何
孔雀魚也是一對性染色體
而其餘都屬於體染色體
性染色體分成Y染色體與X染色體
形狀上有顯著的不同
GD網站上有實際圖片顯示
孔雀魚的Y染色體比較長一些
正常公魚是一個X染色體與一個Y染色體,以XY表示
而母魚就是二個X染色體,以XX 表示
當減數分裂時
公魚的精子有一半分配到Y染色體,一半分配到X染色體
而母魚的卵子就全都是X染色體
當結合成受精卵時機率上一半是公的(XY),一半是母的(XX)
當然
目前所有研究都指出孔雀魚的性別在幼魚成長階段會受到水質的影響
孔雀魚原本是適合弱鹼性的水質
如果水質偏弱酸性
為了在不合適的環境中生存下去
就會有更多的母魚產生
才不會讓整個族群滅絕
相反的
如果水質偏弱鹼性
就會有較多的公魚產生
但比例上最多也只到一半而已
所以這種出生後根據水質而改變性別的現象
可能是影響到幼魚身上Y染色體的轉換
變成了X染色體
大概孔雀魚的Y染色體練就了葵花寶典吧
看情況不對就先揮刀自宮了 :em06:
有一些比較特殊的狀況是成魚後母魚變成了公魚
或是當初親魚減數分裂產生配子時有問題
而使得子代的性染色體是 XXY
這些不正常的情形
我們就不予討論了
ps.前日看到報紙提到蛙類與人類基因同為三萬多個
遺傳密碼(不同基因的排列組合)有數億... :em11:
※ 顯性法則 ※
顯性法則是孟德爾三大遺傳法則之一
同源染色體上的對偶基因可分為顯性與隱性
顯性基因符號通常以大寫表示,例如A
隱性基因符號則是以小寫表示,例如a
AA的個體稱之為顯性同接合體
Aa 的個體稱之為異接合體
aa 的個體稱之為隱性同接合體
通常AA,Aa的表現在外觀上無法辨認
這是因為顯性基因A會抑制隱性基因a的表現
所以顯性基因只要有一個就能夠表現出它的形質
而隱性基因則必須要有兩個成為同接合體才會表現出來
符合此顯性法則的基因通常是在體染色體上的基因
像是白子,黃化體,緞帶等基因
而在性染色體上也有少數基因是屬於顯性法則的
此部份GD資料亦有說明
但因為X染色體與Y染色體的長度不一
所以這些基因應該是座落在長度相同的位置上
至於藍化基因是一種不完全顯性的例子
也就是BB,Bb,bb分別代表三種不同的表現型



(當我們看到一隻日系藍尾禮服母魚,無法確定它是真的藍尾禮服還是紅尾禮服)
※ 限性遺傳與伴性遺傳 ※
某一形質只能藉由公母魚一方傳遞的遺傳稱之為限性遺傳
通常是發生在公魚身上
公魚Y染色體上的基因只能遺傳給下一代的公魚
這就稱之為(Y染色體的)限性遺傳
極少數的情形是有隱性基因座落在X染色體上
因為母魚才有兩個X染色體
使得該隱性基因所代表的形質只能出現在母魚身上
如此也算是一種(X染色體的)限性遺傳
而如果是非對偶基因或是顯性基因座落在X染色體上
只需要一個X染色體就能表現出它的形質
因此可以出現在公母魚的身上
這就稱之為伴性遺傳
那要如何從外表判斷基因是在哪個染色體上?
通常某一形質只出現在公魚身上
就可以判斷該基因在Y染色體上
而如果某一形質公母魚身上都會出現
就可能是在X染色體上或是在體染色體上
要再區分就必須做檢定交配
觀察子代出現該形質的比例
以判斷出是不是屬於體染色體上的顯隱性基因
但是母魚另有抑制發色的現象
自然界中雌性動物通常比較缺乏色彩
這是為了要逃避獵食者的追殺
使下一代得以延綿下去
孔雀魚亦是如此
通常母魚身上是沒有色彩的
只能在鰭上或身體後段能夠有顏色
因此如果是在X染色體上有關控制花紋,顏色的基因
常會在母魚身上無法顯現
我們就會形容這些基因是"隱藏"在母魚的身上
有時候我們看到某些形質是只表現在公魚身上
而母魚沒有相同的表現
並不代表這形質就是由Y染色體上的基因所控制
事實上也有可能是在X染色體上的基因
而母魚只是抑制了它的表現而已
甚至母魚也會抑制體染色體的基因形質
像是BB基因在母魚身上就無法顯現紅色
※ 染色體的互換 ※
同源染色體有時會發生交換某段染色體的現象
這是因為當它們互相纏繞而交叉時
交叉處產生斷裂而又重新接合
接合時已經是互相交換了
這種現象如果發生在體染色體上是沒有多大影響
但如果發生在公魚的Y染色體與X染色體上
就會影響到子代的遺傳
最著名的例子就是日本藍的基因
原本日本藍都只表現在公魚身上
但近來已經有母魚也可以表現出日本藍的形質
這就是因為發生了Y染色體和X染色體的某段互換
使得原本只出現在Y染色體的日本藍基因跑到X染色體去了
發生染色體互換的機率不大
原則上我們無法期待一般人在正常的飼養過程中能發生此一現象
畢竟能養個幾百缸而又有心致力於品種改良的人不多
但是由於有染色體的互換
只要有這樣的魚產生
它的子代就很可能被刻意繁殖而推展開來
所以某些基因是只出現在Y染色體或X染色體上的說法都可能被推翻
至於某些基因是不可能同時出現在Y染色體上的
也因為有染色體的互換而變成可能
像是原本蛇王基因(Cobra)和白金基因(Platinum)都是只出現在Y染色體上
如此拿蛇王系的公魚(XYc)配白金系的母魚(XX)
或是拿白金系的公魚(XYp)配蛇王系的母魚(XX)
都無法讓子代公魚的Y染色體上同時帶蛇王基因c和白金基因p
但是因為有染色體的互換
產生了X染色體的蛇王(Xc)
以Y染色體白金系公魚(XYp)配X染色體蛇王系母魚(XcXc)
產生了公魚子代是同時兼有兩者形質(XcYp)
就是白金蛇王
這白金蛇王(XcYp)因為是蛇王基因在X染色體上而白金基因在Y染色體上
所以基本上還沒達到基因穩定的程度
只要引進原系的母魚XX
隨時都能再分離成純白金子代
但是接下來又產生染色體互換
讓蛇王基因從X染色體上跑到Y染色體上和白金基因同在一起
這時的公魚Y染色體上是同時帶有蛇王基因與白金基因
就變成了基因穩定的白金蛇王(XYcp)
(以上過程也有可能是先產生Xp的白金,再與Yc蛇王的Y染色體互換而變成XYcp)
如果這公魚再去配上XcXc的蛇王母魚
改成了子代公魚是XcYcp,母魚是XcXc
這就是銀河(Galaxy)
(公魚是銀河,母魚是蛇王母魚)
如果是白金蛇王(XYcp)去配XLXL的蕾絲母魚(Lace)
改成了子代公魚是XLYcp,母魚是XLXL
這就是美杜莎(Medusa)
(公魚是美杜莎,母魚是蕾絲母魚)



(黃化美杜莎,此圖來自國外網站,美杜莎的特徵就是尾巴上下兩端為蛇王尾
而中間為蕾絲尾)
銀河和美杜莎是日本人從德國引進白金系的魚後所改出的新品系
因為歷經兩次染色體互換
就能知道這魚做出的過程有多困難了
另有說法是銀河,美杜莎都還含有Y染色體上的金屬基因(Metal)
但金屬原為蛇王的衍生系
所以XYmc的魚(金屬蛇王)並不難找
PS.以上推論乃採用千奇水族蔡先生對銀河基因(XcYcp)與美杜莎基因(XLYcp)的定義
像白金,蛇王...這些原本是不同品系分別在不同公魚Y染色體上的基因
因為二次染色體的互換而同時出現在Y染色體
使得其代表的形質可以同時表現在一隻公魚身上
並且達到遺傳的穩定性
這是孔雀魚能持續有更新品系出現的原因之一
但是以孔雀魚的改良史來看
最早的野生孔雀魚可能是一個Y染色體上包含了各種品系的基因
直到染色體的互換才將品系基因一個個分離出去
也因此純化了基因而有各種基本品系的出現
就像金屬蛇王XYcm與全金屬XYm的關係
可能是先有金屬蛇王,然後才有全金屬
當然,基因的突變也是造成新品系出現的原因之一
瞭解了哪些基因是在體染色體上
或是在X,Y性染色體上
就能知道改魚時會受到什麼樣的限制
像是珊瑚藍基因(Coral),聖塔瑪莉亞基因(Samta Maria)
都是在Y染色體上
因此看到一隻珊瑚藍.藍(紅)馬賽克
我們就要仔細考慮要不要拿它來改良藍尾禮服
Why?
一般馬賽克基因是X,Y都有
如果它的珊瑚藍基因和馬賽克基因都在Y染色體上
用了它的公魚來配藍禮母魚
將無法擺脫馬賽克的尾紋而留下珊瑚藍
用了它的母魚來配藍禮公魚
那就根本沒帶珊瑚藍基因
那該怎辦
等啊
等一隻珊瑚藍基因(Coral)經由染色體互換而由Y跑到X染色體上的公魚
(Yco --> Xco)
再以這公魚為親魚生出帶Xco的母魚
再把這Xco的母魚拿來配藍禮公魚(XtYt, t:Tuxedo)
注意這時馬賽克基因是在X上跟著過去
其基因型為XcoYt,且馬賽克基因在X
然後再等又一次染色體互換發生
讓XcoYt變成了XYt.co
然後拿這公魚配XtXt禮服母魚
洗掉X上的馬賽克基因,以禮服基因取代
變成XtYt.co, 就算大功告成
(以上還有其他方法,這只是推論其中一種方法而已)
問題是,染色體互換要發生的機率已經很低了
就算發生
未經過遺傳檢定根本無法發現它的基因在公魚身上已經轉換
而珊瑚藍基因就算到了母魚身上也會因抑制作用而無法顯色
這些問題要能克服
必須使用數以百計的缸子把一對對的魚兒分別飼養
再經由他們所生下的一大堆子代去觀察分析
……………
這些我看還是留給一些孔雀魚研究室,實驗室去改吧
一般人最好不要胡思亂想 :em06:
PS.現在已經有珊瑚藍尾孔雀等Y基因上只有單純珊瑚藍基因的工具魚
這應該也是前人努力改魚的結果
染色體的互換能造成基因不只出現在Y染色體上或X染色體上
除此之外可能還有一種特殊的情形
那就是性別的轉換
通常成魚後母魚變成了公魚
這應該是受到了荷爾蒙改變的影響
即使有性徵出現,應該也沒有生殖能力
所以即使X染色體真的變成了Y染色體
也不會遺傳給下一代
但是幼魚成長時因為水質酸鹼產生的性別轉換
(應該是公魚變母魚)
是能夠有生殖能力的
這就難以解釋Y染色體究竟是出現了什麼問題
但是不太可能像壁虎斷尾求生一樣
Y染色體直接把比X染色體多出的部份自我了斷
或者直接縮短變成了X染色體?? :em11:
這些情形都不可能
因為如此一來Y染色體上的基因就直接變成了X染色體的基因
這種變換出現的機率與事實不符
這部份因為沒有相關的研究資料
我們就不再去胡亂揣測
※ 強勢基因與弱勢基因 ※
有時以既有品系的基因再加以組合
並不能出現組合型的表現
這是因為不同的基因之間可能有強勢弱勢的關係
當組合在一起時強勢基因會表現出來
而弱勢基因的表現則被抑制或被覆蓋
至於強弱是相對的
例如日本藍,禮服,蛇王這三種基因
其強弱是日本藍>禮服>蛇王
所以日本藍禮服的腰身表現是日本藍蓋在禮服斑上
當然日本藍基因並未抑制禮服斑的表現
所以透過日本藍的藍色表現下還看得到黑色禮服斑的存在
而蛇王禮服的腰身表現是禮服斑蓋在蛇王條紋上
這就真的是禮服基因抑制了腰身那一段的蛇王基因
只剩禮服斑的前面還看得到一點蛇紋
至於日本藍蛇王的腰身表現也是日本藍蓋在蛇王條紋上
但也同樣不是抑制而只是蓋在上層而已




(帶有馬特利基因的米卡利夫紅尾禮服,本圖來自國外網站)
※ 條件基因與抑制基因 ※
基因組合有時甚至會出現完全不同的表現型
而不同的基因之間可能會有條件,抑制等關係
像是在體染色體上的隱性馬特利基因(愛爾德基因)
它必須與Y染色體上的禮服基因相配合(Yt)
才能在公魚腰身上展現出黃白金的顏色
如果是多了個蛇王基因與禮服基因同時在Y染色體上時(Ytc)
將與馬特利基因一同產生作用
這隻稱之為全黃金禮服的公魚
將表現出前半部是銀色而後半部是金色的美麗色彩



(天空藍燕尾)
抑制基因最有名的例子當屬燕尾系
燕尾受到兩對體染色體基因的控制
一個是抑制了魚鰭延長的顯性基因S
一個是負責讓魚鰭延長的顯性基因K
要表現出燕尾,就必須有顯性的魚鰭延長基因(KK,Kk)
並且抑制基因得失去作用(ss)
所以有燕尾表現的基因組合是ssKK和ssKk
如果抑制基因為SS或Ss時
即使配上KK,Kk的基因組合也無法表現出燕尾
※ X染色體基因與隔代遺傳 ※
公魚的性染色體為XY
當它行減數分裂製造雄配子(精子)時
一半帶X染色體,一半帶Y染色體
而母魚的性染色體為XX
當它行減數分裂製造雌配子(卵子)時
全部都是帶X染色體
雄雌配子結合而生出的下一代
子代公魚XY的Y染色體一定是來自親代的公魚
子代公魚XY的X染色體一定是來自親代的母魚
子代母魚XX的X染色體一個來自親代公魚,一個來自親代母魚
因此,如果在親代公魚身上的某一表現是由X染色體基因所控制
但親代母魚的兩個X染色體卻不帶這種基因
那麼它的F1公魚將失去此種表現
因為基因跑到F1母魚的一個X染色體去了
而如果母魚抑制了這個基因的表現
我們從外觀上就會覺得這個表現在F1完全消失
但是當F1自交
這個表現的基因將會在F2又回到公魚身上
(有表現的公魚和無表現的公魚比例是1:1)
像這樣親代有的表現,F1卻沒有,要到F2才又出現
這就是一種隔代遺傳
發生隔代遺傳現象還有其他基因之間複雜的關係所致
但原因出在X染色體基因是最常見的
PS: F1為第一代子代 F2為第二代子代
※ 如何洗掉公魚身上不該有的表現 ※
當然不是拿洗碗精來洗一洗搓一搓 :em06:
這裡的洗掉是指以這魚為親魚
卻能做出沒有那種表現的子代
以前面學媽姐的粉紅白白子為例
公魚胸前有一小塊紅斑
這紅斑早期常見於德系黃尾禮服
最近已經很少看到了
有關這紅斑GD網站說它應該是Y染色體上的基因
果真如此
這紅斑就是在公魚身上的限性遺傳
要洗掉此紅斑就等於要放棄這公魚不能拿它來做種魚
否則子代公魚必定會有紅斑
或者要養它幾百缸讓染色體互換的情形發生也可以
但是據學媽姐表示,這魚的老爸胸前並無紅斑
所以這應該是遇到了X染色體紅斑了
既然這回紅斑基因是在X染色體上
因為母魚會抑制此一紅斑基因的表現
所以要小心避免隔代遺傳的情形發生
讓我們來推論一下怎麼洗掉這紅斑吧
我們先以不帶紅斑的公魚為親代種魚開始
而假設紅斑基因可能已經隱藏在母魚身上
以X(紅)來表示此一X染色體上的紅斑基因
先避掉白子基因,粉紅白基因等不予討論
如果親代有多隻公母魚來進行大量繁殖時
我們可以不需要將親魚一對對分缸飼養
只要將每隻母魚所生的仔魚分缸飼養即可
直到約2個半月發色到可觀察有無紅斑即可進行淘汰工作
操作方法如下:
最好的情形是挑到親代母魚身上並未隱藏著紅斑基因
如此F1公母魚全部都不會有紅斑表現
親代 公 XY 母 XX
F1 公 XY 母 XX
F1全部予以保留
第二種情形是挑到親代母魚身上有一個X染色體帶紅斑基因
則F1公魚有一半會有紅斑表現,一半則無
而F1母魚也有一半帶著紅斑基因,一半則無,但無法從外觀判斷
親代 公 XY 母 X(紅)X
F1 公 XY, X(紅)Y 母 XX, X(紅)X
F1保留無紅斑表現公魚XY
至於母魚要不要淘汰
就看是不是有得到第一種情形所留下的XX母魚
如果有,這裡的母魚就不需保留了
否則就要留下這批有一半XX,一半X(紅)X的母魚
來讓F1自交做出F2再做挑選
最糟的情形是挑到親代母魚身上二個X染色體都帶紅斑基因
則F1公魚全部都有紅斑表現
而F1母魚變成都只帶一個紅斑基因
親代 公 XY 母 X(紅)X(紅)
F1 公 X(紅)Y 母 X(紅)X
如果有前兩種情形所留下的公母魚
則F1全部淘汰
否則就要留下F1母魚X(紅)X來和親代公魚XY交配
F2重複上面第二種情形處理
當然,老夫配少妻難度較高
如果讓F1自交
則F2公魚有一半會有紅斑表現
而F2母魚則是一半帶著一個紅斑基因,一半帶二個
F1 公 X(紅)Y 母 X(紅)X
F2 公 XY, X(紅)Y 母 X(紅)X, X(紅)X(紅)
F2保留無紅斑表現公魚XY
反交F1母魚X(紅)X,其餘淘汰
F3同上面的第二種情形處理
綜合上面三種情形
也就是以F1公魚出現紅斑的比例來判斷
但F1必須要有相當的數量才能準確判斷
如果只有個位數會有誤判的可能
則建議同上面第二種情形來保留無紅斑公魚即可
如果有一隻紅斑公魚表現很優想拿來做種魚怎辦?
這時候最好紀錄子代是由哪隻母魚所生
因為會有需要做到F1公魚與親代母魚反交
操作方法如下:
同樣因為母魚無法從外觀來判斷是否有帶紅斑
最好的情形是挑到親代母魚身上並未隱藏著紅斑基因
如此F1公魚全部都無紅斑
紅斑基因將轉到F1母魚身上
親代 公 X(紅)Y 母 XX
F1 公 XY 母 X(紅)X
F1公魚全部保留,淘汰母魚
將F1公魚反交親代母魚做F2
第二種情形是挑到親代母魚身上帶一個紅斑基因
則F1公魚有一半會有紅斑表現
而F1母魚則是一半帶著一個紅斑基因,一半帶二個
親代 公 X(紅)Y 母 X(紅)X
F1 公 XY, X(紅)Y 母 X(紅)X, X(紅)X(紅)
F1保留無紅斑表現公魚XY
反交親代母魚X(紅)X,其餘淘汰
F2的處理同上面第二種情形
至於如果是挑到親代母魚身上帶二個紅斑基因
則F1公魚全部都有紅斑表現
而F1母魚也繼續帶著二個紅斑基因
親代 公 X(紅)Y 母 X(紅)X(紅)
F1 公 X(紅)Y 母 X(紅)X (紅)
如果有前兩種情形所留下的公母魚
則F1全部淘汰
否則就只能留下公魚
另外再找母魚來交配了
PS.以上推論是以紅斑基因在X染色體上為前提
實際上也有可能會遇到Y染色體上的紅斑基因
或是在體染色體上的紅斑基因
※ 異種交配改良法 ※
以上說的雖然是去除紅斑的方法
但也適用在其它想要去掉X染色體基因的情形
像是做草尾(grass)公XgrYgr配禮服(tuxedo)母XtXt異種交配時
如果最後要洗掉X染色體上的禮服基因
也是採用類似上述的方法
當然最大的不同
就是連母魚也能分辨得出她帶的是純禮服基因,純藍草基因或是中間型
(中間型表現為腰身有禮服斑,尾巴因草尾紋路受到影響而模糊雜亂)
因此操作起來就容易多了
親代 公XgrYgr 母XtXt
F1 公XtYgr 母XtXgr
F1全是中間型魚種,將F1自交產生F2
F2 公XgrYgr, XtYgr 母XtXgr, XtXt
F2可得純草尾公魚XgrYgr,以此公魚反交F1母魚XtXgr
即可得到F3純草尾公魚與純草尾母魚(各佔公母魚一半)
什麼時候會遇到這種情形?
如果純種魚經過幾代的子代自交而有基因弱化的情形時
就可以用異種雜交來做系統維持
另外像目前市場上禮服白子很普遍
但草尾白子卻還不多
就可以使用這個方法把白子基因由禮服轉到草尾身上
白子為隱性體染色體基因,基因符號以a表示
AA,Aa為普通體色(野生色), aa為白子
使用野生色草尾公魚配禮服母魚白子
操作方法如下:
親代 公AAXgrYgr 母aaXtXt
F1 公AaXtYgr 母AaXtXgr
F1全是野生色中間型魚種,將F1自交產生F2
白子基因部份
F2 1/4AA, 1/2Aa, 1/4aa
性染色體品系基因部份
F2 公1/2XgrYgr, 1/2XtYgr 母1/2XtXgr, 1/2XtXt
兩者相乘
F2公魚 1/8AAXgrYgr, 1/8AAXtYgr, 1/4AaXgrYgr, 1/4AaXtYgr,
1/8aaXgrYgr, 1/8aaXtYgr
F2母魚 1/8AAXtXgr, 1/8AAXtXt, 1/4AaXt,Xgr 1/4AaXtXt,
1/8aaXtXgr, 1/8aaXtXt
做到F2即可得到1/16的純草尾白子公魚aaXgrYgr
(公母機率各佔1/2, 所以1/8還要乘上1/2)
取這F2草尾白子公魚aaXgrYgr反交F1母魚AaXtXgr
即可得到F3的純草尾白子公母魚(各佔公母魚1/4)
或者做到F2取純草尾白子公魚另配它線的野生色純草尾母魚亦可
如此要做到F4才能得到純草尾白子公母
(以上並未計算Bb藍化基因的變化 :em25: )



(莫藍燕尾)
如果手上有一隻藍禮燕尾母魚
想要把它改成莫藍燕尾母魚
因為牽涉到燕尾基因
做法就更加複雜了
有關莫藍基因在此先不做討論
我們僅以X(莫)Y(莫)來表示莫藍公魚
先不管Bb藍化基因
並將藍禮的燕尾基因假設在最不利的情況下,只帶一個K基因
操作方法如下:
親代 莫藍公SSkk X(莫)Y(莫) 藍禮燕母ssKk XtXt
F1 公SsKk XtY(莫), Sskk XtY(莫) 母SsKk XtX(莫), Sskk XtX(莫)
F1公母魚全為中間型,將F1自交產生F2
F2 有機會得到ssKK XtX(莫), ssKk XtX(莫)的中間型燕母
將此燕母挑出,以F1公魚來配(可以用F1的弟弟,以免老夫少妻配)
F3可得到中間型燕母與一定帶一個s的純莫藍短公
兩者交配F4即可得到純莫藍燕母與純莫藍短公
如果F2得到的中間型燕母以F2挑出的純莫藍短公來配也可以
但並不保證挑出的純莫藍短公一定帶一個s
如果挑到的是SS
F3將得不到燕母(都是短母)
當然,F3挑出純莫藍公母魚再自交
還是有機會在F4得到純莫藍燕母與短公
但是機率上不會比上面的方法來得高
可是如果挑到的剛好是帶一個s的純莫藍短公
F3就能得到純莫藍燕母與短公了
綜合以上所言
我們可以歸納出異種交配時的原則
想要引進另一品種來改良時,要用它的母魚或是公魚
必須看該品種的特徵是體染色體的基因或是X.Y性染色體的基因所控制
例如我們要加強A種魚,以B種魚來改
而A要保留的特徵其基因在Y染色體上
要引進B的特徵其基因是在X染色體上
那就要用A的公魚,B的母魚
這是因為要有A的Y染色體基因
才能在子代中找回純A的公魚
而這樣的做法最快在F2就能得到純A的公魚
F3就能得到純A的公母魚
(參考樓上的草尾公配禮服母)
體染色體上的基因只要不是在同一對就能夠加以組合
像白子,黃化體,緞帶,燕尾,粉紅,虎紋,Bb藍化基因,馬特利基因等等
都是屬於體染色體的基因
只要有人有興趣有毅力
就可以把這些魚的表現基因通通組合到一隻魚的身上
但是性染色體基因控制的表現最多只能做二種組合
而且一定是一個在X上面,一個在Y上面
才能同時出現在下一代的公魚身上
禮服,日本藍,馬賽克都是性染色體控制的基因
有沒有可能做出日本藍禮服馬賽克? 不可能!!
禮服XtYt XtXt
日本藍XYj XX
馬賽克XmoYmo XmoXmo
這樣應該看得很清楚了
隨便哪種組合
先把日本藍和禮服配一配,再和馬賽克搞一搞….
反正就是做不出綜合三種性染色體基因的魚
除非發生染色體互換讓其中二種基因同在一個性染色體上(就像Ymc金屬蛇王)
或者除非有異數體這種東西的產生(XXY或XYY)
用性染色體基因改魚其實是有得必有失
如果藍尾孔雀的藍是在X染色體上的基因
那麼想要拿它來改霓虹藍禮或是莫藍以加強尾色會有何後果?
以改霓虹藍禮來說
基本上組合型的公魚基因是X(藍尾) Y(霓虹)
要使這魚做到遺傳穩定要用X(藍尾) X(藍尾)的母魚
那麼後果之一就是這變成了Y禮服基因的魚
X染色體上已經沒有禮服基因了
也許這後果不夠嚴重
那麼後果之二就是失去了原霓虹藍禮X染色體上基因的表現
什麼表現?
這個….留到後面再談

第八章 藍系魚的改良
在前面討論基因時我們已經談到性染色體對魚種改良上的限制
當然並非所有關於色彩,花紋的基因都是在性染色體上
也有一些是在體染色體上
就像是日系藍魚的Bb藍化基因等
正因為體染色體基因最容易用在改良上
而且不會取代原來魚種的性染色體基因
使得改良後的魚種失去原有特色
更何況Bb還能除去尾上紅斑,展現出漂亮的霓虹藍(neon blue)光澤
因此我們就能明瞭為何1980年初Bb藍化基因由新加坡引進日本後
會全面取代舊的藍色基因
就尾色而言
要將藍系魚改成更藍
就是要使用二種以上不同的藍色基因來加以組合
但又必須以同系魚為佳
才不會為了引進一個我們需要的基因又附送了一個不要的基因
(如前面說的珊瑚藍.藍馬賽克)
因此當我們找工具魚的時候
必須了解要引進它的特徵其基因是屬於哪種染色體上的基因
就算事先不了解也要懂得如何在繁殖中找出它是屬於何種基因
才能擬訂出正確的改魚方向
而不會改了好幾代也改不出什麼東西來
若是要將藍系魚改成紫色系或綠色系
考量色彩組合
採用 藍+紅=紫, 藍+黃=綠 的原理
可往合適的紅系魚,黃系魚當中去找工具魚
但是這樣的改良恐非幾代就能做得出來
這是因為我們通常只能掌握到某種顏色基因的有無
至於該種顏色輕重的基因控制就令人難以理解了
所以當孔雀魚的基本色—紅,黃,黑,藍,白,銀的輕重無法充分掌握
再加上性染色體對改魚的限制
因此要改良魚的色彩並固定它的表現恐非一人之力能畢其功
最近比較新的色彩組合其中之一是紅白金,紅色加上白色
做出的魚是白金紅尾,或白金佛朗明哥
但尾色因為有太重的紅色素或是白反射細胞不夠多
而無法呈現完美的紅白金的感覺
其實粉紅白紅尾禮服或標準的霓虹紅尾禮服也是種紅白金的尾色
但也都還不算完美
要像全黃金禮服那樣
有厚重的白金為底色就能呈現出完美的黃白金
另外採用上層黑色素改出的夢幻黑白金也即將問世
像這些完美的色彩組合都是散佈於世界各地的孔雀魚愛好者投注心力
甚至是專業的實驗室,工作室才能做出的
當然,孔雀魚是百萬魚
只要有人做的出來,要買到也只是時間問題
所以在改良上與其採用異色系的魚
不如多花點時間與金錢
或許還要加上運氣與等待
來找尋更合適的同色系工具魚
因此藍系魚要改成紫色或綠色
大可直接找紫色系或綠色系的魚
甚至直接找同品種的魚來改那就更快了
不過既然是同品種
也就是已經有人改出來了
所以把這魚拿來配也不能算是改
頂多只能算是維持而已
若是將藍系魚轉成白子後
要使它的藍色顯得更重的方法
除了加入第二種藍色基因
另外當然也可加入白色基因
這在前面討論Bb藍魚白子時已有說明
以下就針對這幾個部份
改藍,改紫,改綠…
來討論藍草尾,莫藍,藍禮這三種藍系魚的改良
若是當中提到基因
別忘了有染色體互換這回事
而改魚方法純屬理論參考,後果自負…
請勿輕易嘗試
別忘了最快的改良方法就是…….用錢買 :em04:
在進入主題前
我們先來介紹適合改良藍系魚工具魚
※ 藍尾孔雀 ※
藍尾孔雀原是屬於歐洲系統的藍系魚
它的藍色主要是表現在背鰭與尾鰭
要拿來改魚時最好挑選身上無橘斑的個體為佳
即使有橘斑應該也是屬於Y染色體上的基因
對我們拿藍尾孔雀母魚來改良沒什麼影響
不必擔心橘斑會遺傳給子代
(只要別出現X染色體的橘斑基因就無妨)
藍尾孔雀腰身上並未有太多花紋
是極適合用來改良藍系魚尾色的魚種
有關藍尾孔雀的基因
它的藍並不是我們熟知的Bb藍
根據GD網站資料顯示
其藍色基因應該是在性染色體X上
當然因為染色體互換的關係也可能出現在Y上
總之它是性染色體上的藍色基因
而且子代也一定會是藍尾
不會像Bb藍系魚一樣生出紅的藍的與藍化體
在改良藍系魚的遺傳操作上
一般是選擇藍尾孔雀的母魚
這是因為我們能肯定它性染色體X上有藍色基因
不過為了確保沒挑到Y藍尾孔雀(藍色基因只在Y而X沒有)
最好檢查母魚魚尾是否有藍反射細胞的存在
原種的藍尾孔雀公魚尾色偏向黑藍
所以母魚尾色基本上是表現出黑色
要看出藍色可能得仔細點
藍尾孔雀本身也有更新的改良品種出現
像是珊瑚藍尾,白金藍尾,日本藍藍尾,銀河藍尾….
這些都是簡單的性染色體X與Y基因的結合
如果我們是拿這些個體來欣賞當然很美
如果只是要用它的母魚來當工具魚改良
那就跟一般藍尾母魚沒什麼差別了



(藍綠尾孔雀,本圖來自國外網站)
※ 綠尾孔雀,紫尾孔雀 ※
綠尾孔雀的尾色一般兼有黑藍綠三色
好的魚只看到黑綠二色
綠色表示它的尾巴另有黃色素細胞的存在
如果還看得到紫色應是與紫尾孔雀交配過
所以也帶到了紅色素細胞
至於紫尾孔雀的尾色一般兼有黑藍紫三色
好的魚同樣只看到黑紫二色
有關綠系魚與紫系魚的維持
除了找同色系之外
據GD網站資料表示
可用紫色系公魚配綠色系母魚
來同時維持兩種色系


(藍紫尾孔雀,本圖來自國外網站)
綠尾,紫尾孔雀身上沒什麼花紋
原種也是身上有橘斑
光從表現就能看出它們與藍尾孔雀有類似的基因
綠=藍+黃
綠尾孔雀尾背鰭上的綠色基因
應可將藍色歸類於與藍尾孔雀相同的基因
至於黃色基因
可能是與藍色基因同在而合成綠色基因組
也有可能是單獨屬於體染色體的基因
無論何者
在遺傳操作上我們也是取綠尾孔雀母魚來改藍系魚
挑選時同樣最好將母魚魚尾看個仔細
至於紫尾孔雀的紅色基因也是與上面情形類同
這裡就不再複述…



(個體極為碩大的綠巨人,亦屬於綠尾孔雀的品系)



這線改良過的綠尾孔雀已去除了身上橘色斑
可明顯看出有魚尾有黃色素的存在
上面那隻是四月大,下面是2.5個月


圖片附件: 5.jpg (2006-7-16 12:47, 31.46 K)


(德系暗黑原藍尾禮服,感謝eric-huang12兄提供圖片)
※ 德系暗黑原種藍尾禮服 ※
德系暗黑原種藍禮,顧名思義
它的尾色主要是以黑色為主
藍反射細胞並不多
或許跟莫藍的"黑與藍"關係是一樣的
(參考本文第4頁35樓)
不過這並非代表它的藍色基因所控制的藍色就是這麼淡
可能只是受到黑色基因的抑制無法充分表現罷了
有人說暗黑藍禮會生出藍的和藍化體的子代
如果這不是曾以亞洲的bb藍化體改過的混種暗黑藍禮
那麼就證明了暗黑藍禮的藍色基因是屬於歐洲藍化基因的一種
也就是屬於體染色體上的基因
當然,只要加以純化就會只生藍魚不生藍化體
這也是為何會有"會生與不生藍化體"兩種說法的原因
(相關推論可參考本文第8頁80樓)
至於暗黑藍禮身上的黑色很明顯的與黑尾禮服有關係
它的黑色除了表現在背鰭與尾鰭
還表現在胸鰭上
整個魚身也變成了2/3禮服
也就是禮服斑延長到接近胸鰭處
而且禮服斑比1/2禮服的禮服斑還要黑
這些都足以證明它有著禮服斑以外的黑色基因
而該基因可能是同時在性染色體X與Y上
也有可能是屬於體染色體上的基因
如果純系暗黑藍禮並不如外傳般會生藍化體
那麼它的藍色基因有可能是與黑色基因同在性染色體X與Y上
這樣的話在遺傳操作時要它的藍也就必須要它的黑了


(以德系暗黑藍禮公魚配日系Bb藍禮母魚所生的F1,有HB藍禮的表現,感謝rudy兄提供圖片)
無論如何
此德系暗黑原種藍尾禮服的藍色基因
既然與Bb藍化基因不同
也就最適合用來改良日系的藍尾禮服
因為他們都屬於禮服系
而這樣改出來的魚是有點像所謂的HB藍禮一樣
(註:Half Black在國外原意指的就是禮服tuxedo)
尾色的藍與黑介於暗黑藍禮與日系藍禮之間
而子代中也能挑到黑色胸鰭的3/4禮服
上圖即是以德系暗黑藍禮公魚配日系Bb藍禮母魚所生的F1
下面那隻其實是BB紅尾禮服
只是受到了來自暗黑藍禮的藍色基因與黑色基因的影響
而在尾上顯得略呈褐紅色與藍紫色
(該綠色是照相的色偏,其實是藍色)
若以暗黑藍禮配藍尾孔雀
應該也能做出類似HB藍禮的表現
而且因為未引進Bb藍化基因
所以子代是不會生出紅禮與藍化體的
不過先決條件是要找對暗黑藍禮禮服基因是在哪個性染色體
如果暗黑藍禮Y上也有禮服基因
那麼就可以用暗黑藍禮公配藍尾母
反之,則必須確認藍尾孔雀Y上有藍色基因
那麼就以藍尾公魚配暗黑藍禮母魚
(禮服斑應可蓋掉藍尾孔雀身上的橘斑)
但前者會變成Y禮服
子代要以藍尾母魚配對來維持
而後者會變成X禮服
子代要以暗黑藍禮母魚配對來維持



(HB綠尾禮服,本圖來自國外網站)
若是採用綠尾孔雀,紫尾孔雀來配暗黑藍禮
有可能做出類似HB綠尾禮服,HB紫尾禮服
前提是綠色基因,紫色基因必須是同在性染色體上的單一基因組
而不是藍色基因與黃色基因,藍色基因與紅色基因分別在不同的性染色體上
至於暗黑藍禮黑色基因的運用
也許跟固定黑色的黑莫藍有些關係
這裡我們就不再多做推論…




HB紫尾禮服,本圖來自國外網站
※ 藍草尾的改良 ※
藍草尾通常給人比較青藍的感覺
實際上是它的尾巴有黃色素的存在吧
所以我們常能看到一些藍草尾尾巴中間部份是黃色
這應該是藍反射細胞分佈不均勻的緣故
因為有黃色素的存在
所以藍草尾的尾巴就像之前談到的天空藍那種顏色
而紅草尾的尾巴就是紅+黃=橘色



(紅草尾白子緞帶長公,這樣的顏色該算血紅還是橘紅呢?本圖來自國外網站)
因此藍草尾尾色的改良
除了加入第二種藍色基因
還有一種方法是除去黃色素
這兩種都可以使尾色更藍
後者甚至可以使紅草尾變得更紅
(當然想做出血紅紅草尾亦可另外加入紅色基因)
只是要去掉藍草尾的黃色素並不容易
因為那可能是體染色體的基因
也有可能該黃色基因是與草尾基因同在性染色體上
所以當我們採用同種交配繁殖藍草尾時
很難從子代中突然跑出更藍的個體
除非是做異種交配
才有可能在改良的過程中洗掉黃色基因
有關藍草尾的基因
它的藍是Bb藍化基因
它的尾紋是性染色體的顯性基因
也就是不管是在X或Y,只要有一個草尾基因就能表現出來
至於它腰身上特殊的菱形草尾斑
應該也是與草尾基因同在的性染色體基因
或是屬於體染色體的基因
只是它屬於弱勢基因
很容易被禮服或蛇王等基因覆蓋或影響
其實菱形斑的有無並不代表這是否算一隻純種草尾
若不考慮體側紋路
就尾紋來說
改良草尾的異種魚最好是找馬賽克..豹紋..蛇王系(含蕾絲,銀河,金屬蛇王)等
雖然草尾的點狀紋路會受到影響但還不至於太離譜



(日本藍草尾,尾紋已經變得有些像馬賽克尾了,本圖來自國外網站)
現今藍草尾已經有很多不錯的改良種
像銀藍草尾,白金藍草尾,日本藍草尾,全金屬藍草尾,銀河藍草尾...等
異色系的改良也有黃草尾,綠草尾,紫草尾,白草尾…等
黃草尾是用豹紋或黃尾的蛇王改的
綠草尾可考慮用莫斯科綠,綠尾孔雀,綠尾禮服,維也納綠寶石來改
紫草尾可考慮用莫斯科紫,紫尾孔雀,紫尾禮服來改
不過這些方法成功的機率都不高
雖然草尾基因可能同時存在於性染色體XY
但是引進了異種在性染色體上的綠色,紫色基因
也可能同時引進了它在性染色體上的品系基因
這樣的子代草尾尾紋要能不受影響是不可能的
除非使用的異色基因是屬於體染色體基因
才能在改良後從F2找回屬於草尾的原性染色體XY


(綠草尾,尾巴上緣紋路可能受到蛇紋基因的影響,本圖來自國外網站)
要改出綠草尾如果找不到合適的體染色體綠色基因魚
或許可找米卡利夫系黃尾(馬特利黃尾),全黃(莫斯科黃),黃禮等黃系魚試試
黃色基因通常是屬於體染色體的基因




紫草尾
尾上依稀可見紅色素
尾紋已經模糊
需要以BB紅草尾再加以改良
其實要做出紫草尾並非得由Bb藍草尾來改
也可以直接取BB紅草尾來配非Bb藍的藍系魚
本圖來自國外網站...




(身上帶有紫羅蘭基因的新加坡象牙馬賽克,本圖來自日本網站)
要改出紫草尾的最佳方法是使用近年來新找出的紫羅蘭基因(violet)
此基因源自新加坡象牙馬賽克(Ivory Mosaic)
也就是日本孔雀魚年鑑第二集Guppy Base Book vol.2 , page 52
提到的第四種藍化基因
(或許也就是歐洲所稱的薰衣草基因)
該紫色基因為是體染色體基因
很適合用來改出紫色魚
至於要加強藍草尾的藍色
或說是使藍草白子表現的更藍
可用德系藍禮,寶藍色莫藍,藍尾孔雀來改...
而要將白色引進藍草尾做出像白金藍草尾那樣的魚
可使用粉紅白,馬特利XX,標準霓虹藍禮試試
不過這些都可能會影響到草尾的紋路
總而言之
想保持草尾紋就是要用體染色體的基因來改
否則就得找同樣尾上有紋路的馬賽克,豹紋,蛇王系等魚



(可能是由黑莫藍公配藍尾孔雀母改出漂亮尾色的莫藍,本圖來自國外網站)
※ 莫藍的改良 ※
莫藍以目前GD現有資料顯示
它像金屬般的頭部可能是由金屬分離出來的基因
該基因是在性染色體Y上
以莫藍公魚來改良
可使子代公魚出現黑頭魚的表現




以外表來命名可稱之為"黑頭馬賽克"
當然實際的名稱是不會這麼"聳"啦
此魚應是由莫藍公配馬賽克母改出
體側橫向的條紋蠻特殊的
本圖來自國外網站...



這魚或可稱之"綠頭青蛇王" :em06:
推測應該是由莫藍公配青蛇王母魚改出的
這裡的青蛇王指的是那種公魚為青色的蛇紋身體配上黃色為底色的蛇王尾巴
此魚尾紋的蛇王紋路已受到影響
體側也只剩下後段有些蛇紋
由此可知馬賽克的尾紋基因比蛇王還強
而用莫藍去改草尾的結果如何也能預想得到
本圖來自國外網站...



(莫斯科綠,本圖來自國外網站)
根據GD網站資料顯示
莫藍的藍是屬於X染色體上的基因
其實最早的莫藍身上是黑色居多
伴以少量的藍,紫,綠三色
所以它身上可能還有些紅黃色基因
只是被黑色基因覆蓋或被抑制而無法完全表現出來
目前莫藍已改良出很多既優秀又很普遍的次品系
像藍莫藍(寶藍色莫藍),莫斯科綠,莫斯科紫,莫斯科黃…
還有身上黑色不褪的黑莫藍
所以可說不必再去討論要怎麼改
只要拿錢買就行了 :em04:



(展現出全藍的莫斯科藍,感謝fishingger兄提供圖片)
以藍莫藍的藍來說
它是一種很特殊的全藍(從頭藍到尾)
以此藍色基因或許可將其他品種改成全身藍色
像全藍禮服,全藍藍尾等
不過藍色(其它顏色亦同)要能呈現在頭部
常跟金屬基因,馬特利基因甚至蛇紋基因有些關係
當然我們無須了解到這麼複雜的基因組合關係
只要拿一隻現成頭部為藍色的公魚來改良
就能有機會得到相同表現的子代
莫藍全身會隨情緒變化的上層黑色素有可能是體染色體的基因
而黑莫藍的黑色基因另有可能是在性染色體X上
其實一般莫藍身上就有三種黑色基因了
分別控制著所有野生色魚都有的底層黑色素
所有黑系魚都有的中層黑色素
與莫藍專有的如變色龍般會隨情緒變化而濃淡的上層黑色素
至於這黑莫藍還要再加一種
所以是四種不同的黑色基因
維持黑莫藍時選擇母魚魚鰭越黑的個體越好
有關黑色基因會抑制其它基因時有所見
如果回過頭來討論Bb藍一個B一個b的異種交配現象
或許可用黑色基因的抑制作用
來解釋為何Bb藍禮配莫藍要到F2才會跑出紅魚來
有關莫藍白子的改良
是目前比較熱門的課題
普遍的做法是拿莫藍公魚來配Bb藍禮白子母魚
所生F1再自交
即可洗掉禮服基因得到純莫藍白子的F2
(可參考前面由藍禮白子改出藍草白子的操作方法)
但是這莫藍白子卻已帶上了Bb藍化基因
其實就藍魚白子的發色來講
(莫藍+Bb藍)白子當然是比純莫藍白子還來得藍多了
但是會生出紅的與藍化體子代的"莫藍白子"總是會讓有些人受不了
如果我們堅持要洗掉Bb藍化基因
那麼所謂的純莫藍白子就像前面bamboo小姐的莫藍白子一樣
它的藍將會是很淡的藍
當然,有這純莫藍白子後我們仍可繼續加以改良
像是可用藍尾孔雀來加重它的藍色
或是用白系魚來帶進白反射細胞
不過這樣的子代也已經不能算是純種莫藍
畢竟莫藍的兩個重要基因分別在性染色體X與Y上
只要用異種一改就會失去了莫藍的原貌
如果非改不可
那就找個比莫藍還藍的X藍色基因來替換莫藍的藍
勉強還算是在可以讓人接受的範圍
當然最好的方法還是用體染色體上的藍色,白色基因
才能在改良後從F2中找回莫藍原有的XY基因
例如,馬特利基因??
嗯…..一隻全身閃耀著馬特利白金光澤的"莫藍"
大概是比較像"藍白金"那種魚
而完全不像莫藍了
若是使用紫羅蘭基因倒是能做出漂亮的藍紫莫藍
對於轉白子的發色也應該有些幫助吧
話說回來,以藍來說,Bb藍的發色其實是最美的了
有種改良方法是使用它的bb藍化體
超白墨藍尾禮服素有"圖畫紙"之稱
這主要是因為它的aabb基因 (aa白子,bb藍化體)
如果說Bb藍系魚的紅色基因是和B基因同在
那麼以莫藍公去配超白藍禮母(aabb)
所改出的魚就只有在沒有b,一個b跟二個b的基因組合中
雖然我們對一個B,一個b的情形還不能完全瞭解
但這樣的改良結果子代應該只會是藍的和藍化體
而不會生出紅魚才是
不過這只是純推論,還有待實際操作結果的驗證
可是如果連"莫藍會生藍化體","莫藍白子會生超白"都不能接受的話
那我就真的沒辦法了
(有關超白在改良上的運用,要感謝AnPin兄在另篇文章中的idea)
※ 藍尾禮服的改良 ※
藍尾禮服的改良
之前已提過德系暗黑原種藍尾禮服
配上藍尾孔雀可改成類似HB藍尾禮服
而這樣的改良因為未引入Bb藍化基因
所以子代是不會生紅魚的
其實就德系暗黑藍禮,德系HB藍禮與日系Bb藍禮來做比較
前兩者的藍色基因因為是屬於性染色體上的基因
所以改良上受到的限制較多
必須同時考慮到禮服基因,藍色基因
甚至黑色基因的作用
所以除非是拿德系暗黑藍禮,德系HB藍禮來改良日系Bb藍禮
否則這兩種魚是不適合拿來當改良非禮服系的工具魚的
但是Bb藍禮的Bb藍化基因就不是這樣了
因為它發色美
不像歐洲藍禮有那麼重的黑色素
而且又是屬於體染色體上的基因
所以可以用來作為改良其它藍系魚的工具魚
這也是為何日本人長久以來獨鍾此一藍色基因的原因
像是日本人改出的銀河
就有著Bb藍化基因
所以會有藍銀河,紅銀河,銀河藍化體…
當然暗黑藍禮的藍色基因究竟是性染色體基因或是體染色體基因
這在本文中尚未做出結論
實際上也無法做出結論
因為魚是不斷在改良的
今天就算驗證了某線的暗黑藍禮是屬於性染色體的藍色基因
那也只限於某線而已
歐洲有這麼多國家在養孔雀魚
而歐洲也還有兩種我們不熟悉的體染色體藍化基因
就算暗黑藍禮真的是進口於德國
也有可能分成好幾線
而不同線可能就會有不同的基因組合
同樣的當我們提到某品種的某基因是在體染色體
還是在性染色體X或Y上
這些都充滿著無法肯定的未知數
因為魚是隨時在改的
外觀的相同並無法保證基因的組成就一定相同
尤其是基因在性染色體X上或在體染色體上特別難以驗證
也很難從外觀就直接看出某基因是在X或在Y上或是兩者都有
更何況還有個染色體互換的情形會時常發生
(對個人來說是不常發生,但對全世界的孔雀魚界來說是每天都在發生)
所以這一切都需要我們對基因有些初步的認識
瞭解它們會在遺傳操作時有什麼樣不同的結果
從而在這些結果中分析出此基因究竟是體染色體上的顯隱性基因
或在性染色體X,Y上的基因
才能掌握到正確的改魚方向
因為這些在前面談論基因時並未詳細說明
所以在本文最末處還會補上一段如何從遺傳操作中去分析基因的所在



(身上無橘班的藍綠尾孔雀改良種,極適合用來改良Bb藍尾禮服,本圖來自國外網站)
※ Bb藍禮的改良 ※
日系Bb藍禮若要改成偏綠色
可使用莫斯科綠,綠尾孔雀,HB綠尾禮服,維也納綠寶石來改
若要改成偏紫色
可使用莫斯科紫,紫尾孔雀,紫尾禮服,帶紫羅蘭基因的象牙馬賽克來改
也可以用BB紅尾禮服來配上面的紫系魚
若是要加強它尾巴的藍色
可使用德系暗黑藍禮,德系HB藍禮,藍尾孔雀,莫藍…來改
若是要加進白色基因
可使用象牙白,粉紅白,馬特利XX,白金XX…來改
因為Bb藍化基因是屬於體染色體基因
而禮服基因又屬於強勢基因
所以在改良上是不會有多大問題的
只是當引進了非禮服系的異種魚
如果所要的顏色基因是在性染色體上
改良後的子代就會變成了X禮服或是Y禮服...

第九章 完美的藍尾禮服
所謂的完美
因為牽涉到個人審美觀的不同
每個人心中完美的藍尾禮服當然也會有不同
這裡要談的是比較偏向標準的霓虹藍尾禮服
而且頭部鑲滿白金,藍白金,綠白金或黃白金..
再配上藍色或黃色胸鰭
把這三個條件加在同一隻魚的身上
就是我心中完美的藍尾禮服了



上圖為我心目中完美的藍尾禮服圖例




紅線框住部份為標準霓虹藍禮的白金表現
白線框住部份為頭部的呈色
黃線框住部份為金黃色胸鰭



俯視圖



白線框住部份明顯的並非是標準霓虹藍禮(紅線)應有的表現
我們所要的也就是這個
至於頭頂上的白金鱗片(或銀白色鱗片,黃白金鱗片)
只要延伸到眼睛上方也就差不多了
霓虹藍禮藍到發亮的尾色
通常是因為有白反射細胞或加強了藍反射細胞的關係
如果我們說的是"標準的霓虹藍禮"
也就是那種頭背位於背鰭前面的有一塊白金色
再加上一條白金稜線延伸到尾柄處
那麼這種霓虹藍禮尾上有白反射細胞是很明顯的
我們把這種表現歸類於白金基因的一種
這種基因原是屬於性染色體Y上的基因
經由染色體互換也出現在性染色體X上
所以可以看到有些母魚腰背上還有些白金稜線
尾巴上也有明顯的白反射細胞
而且此白金基因與禮服基因同在
本來是XtYp經由染色體互換變成了XtpY
屬於已穩定的基因組合
(前面已有討論這種基因可能來自日本人改良的德系黃尾禮服)
當然這魚再以Y禮服來改
基因型又變成了XtpYt
如果再經由染色體互換
(會從Y換到X,就能從X再換回到Y)
就又變成了XtYtp
因此如果沒有在遺傳操作中做基因檢定
無法從外表來判斷標準霓虹藍禮的白金基因是在X,Y或兩者都有
也就是無法確認是XtpYt, XtYtp 或是XtpYtp
但若是XtpYtp也許有更重的白金色也說不定
另外有種類似的表現是粉紅白藍尾禮服
粉紅白原種魚的白金色是比較偏向表現於後半部
並未往前延伸到背鰭前面
所以明顯地和標準霓虹藍禮身上的白金基因不同
此粉紅白基因同樣是在性染色體Y上
但是染色體互換對全世界的魚來說是常有的事
經過多位魚友證實粉紅白也能表現在母魚身上了
以粉紅白原種魚和藍禮改出的粉紅白藍尾禮服
其所用的親代藍禮是哪一品系的藍禮
對改良後的子代表現就會有差別
以本文學媽姐的粉紅白藍尾禮服白子來分析
如果標準霓虹藍禮的白金基因是p
而粉紅白基因是pw
禮服基因是t,白子是aa
那麼粉紅白藍尾禮服就是aaBbXtpYpw
禮服基因與標準霓虹藍的白金基因在X上
而Y上則有著粉紅白基因
所以公魚表現出兩種基因的綜合型
白金從背鰭前面往後延伸,後腰至尾柄處又加重了粉紅白的白金色
尾巴上的白金則顯得更厚重了
如果粉紅白基因是在X上而且與禮服基因同在
(若不同在會變成Y禮服)
那麼粉紅白藍尾禮服的基因組合也有可能是BbXtpwYt
而像學媽姐那隻兼有標準霓虹藍禮表現的粉紅白藍尾禮服白子
其基因型就是aaBbXtpwYtp了
至於實際是哪一種
也是要經由遺傳操作中做基因檢定才知道



(頭部鑲白金鱗片的藍尾禮服,請注意此魚與標準霓虹藍禮的不同,感謝ljing大大提供圖片)


(頭頂的鱗片顯出它的與眾不同)
撇開紅頭這類紅系魚不談
孔雀魚頭部的呈色
特別是連頭頂的部份都要能夠有色彩
常跟蛇紋基因,金屬基因,莫藍頭部的基因有些關係
而實際上這三者可說是出自同源
以莫藍的頭部來說
其基因是由金屬所分離出的
而金屬又是由蛇紋基因所分離出的
當我們談到染色體互換時
常以日本藍(j),白金(p),蛇王(c)等原來只出現在性染色體Y上的基因為例
來說明經由染色體的互換
這些基因也跑到了染色體X上
但實際上這些品系基因符號j,p,c所代表的並非是單一基因
而是由多個基因所組成的基因組
當染色體互換發生時
性染色體XY的交叉點極有可能就在這些基因組當中
以致互換過的基因變成不是完整的品系基因組
而是片段的,部份的
這樣的情形很可能就是金屬基因,莫藍頭部基因的由來
瞭解這種品系基因組在遇到染色體互換時可能發生的情形
我們就能理解即使外表上是相同品系的魚
也可能會有不完全相同的品系基因組
前面也提過
染色體互換對個人所養的魚來說是不常發生
但對全世界的孔雀魚界來說是每天都在發生
也因此雖然同品系的魚外表上是大致相同
但細看之下可能就會有些不同了
而我們常會將表現差距較大的賦予基因較強的形容
常聽到有人會形容同胎魚中某魚"白金基因很強"
如果我們說基因弱化是因為近親交配的結果
那麼同胎魚中基因較強的表現又是何道理?
也許染色體互換所造成基因組的不盡相同就是它的道理
當然另外一點就是除了一對性染色體外
還有22對的體染色體在發揮作用
至於是發揮什麼作用那就不是我們所能完全理解的
回過頭來看孔雀魚頭部的呈色
它需要的常是蛇紋,金屬,莫藍頭部…這類的基因組
再配合馬特利,白金..這類的基因組
才能有白金鱗片鑲在頭頂的表現
至於表現程度的強弱
可能就在於基因組的不同
或是有其它體染色體基因的影響
以我所親眼看過的金屬黃尾禮服
(以表現型來說應該是金屬德系黃尾禮服)
整缸的公魚表現只有少數幾隻是白金鱗片有往前延伸到接近頭頂
其它多數的公魚也只是跟一般的德系黃禮一樣
白金鱗片只到背鰭前面而已
當然金屬黃尾禮服的重點不在頭頂有無白金鱗片
只是我們從它的表現也剛好驗證了頭部呈色的原理
白金雙劍,源出德國孔雀魚協會大老郝爾斯特.希梅爾培尼赫
所以又稱希梅爾培尼赫雙劍
此魚我也曾養過
不過因為當時沒料到今日會寫這文章
所以未曾仔細觀察頭部發色
印象中頭頂上是沒有補滿黃白金鱗片的
有興趣者可搜尋本論壇孔雀魅影的貼圖區
可以找到一些白金雙劍的圖片
有些有補滿有些沒補滿
所以就表現型來說是分兩種了
那麼基因呢
由李振陽先生親述曾有某線白金雙劍子代有銀河雙劍跑出來
這間接證明了蛇紋基因的存在
(銀河帶有蛇紋基因)
可能就是頭頂是否補滿黃白金的關鍵
馬特利基因與蛇紋基因所產生的條件作用
以米卡利夫黃尾來說
基因型應該是mmXYc
m為體染色體的隱性馬特利基因
因為Y上有蛇紋基因c
才能使銀白色的鱗片佈滿全身
而我們要看的重點是在頭部
至於像全黃金禮服其基因型為mmXtYtc
頭部一樣有銀白色鱗片
但因為Y上還有禮服基因t,所以禮服班變成了耀眼的金黃色
馬特利基因應與黃色基因無關
所謂的馬特利黃尾禮服或是白金馬特利黃尾禮服
它的黃色應是另外來自體染色體的基因
所以利用馬特利基因與Y上的蛇紋基因
可以讓藍尾禮服呈現出銀白色的頭部
甚至如果Y上有禮服基因
可能將呈現出藍色蓋在黑色上的禮服班



(頭頂鑲有白金鱗片,胸鰭為黃藍色的霓虹藍禮白子,感謝978大大提供圖片)
如果要把完美藍禮的第三條件
也就是具備黃色(藍色)胸鰭加進來討論的話
那麼上面三種可能都不是正確答案
而最有可能的在GD上剛好有完整的改魚紀錄
它是以莫藍公魚(寶藍色莫藍)配米卡利夫系母魚所改出的
但是該篇文章作者有強調
子代中只有近1/10的公魚頭頂有補滿黃白金鱗片
所以可能有未知的體染色體上的顯隱性基因在作用
但也有可能是像我所看到的金屬黃尾禮服一樣
是所謂的基因強弱問題



(我心中完美的藍魚白子,很多人都有呦 ,感謝阿霖大大提供圖片)
綜合上述
當我們看到一隻既有標準霓虹藍禮的表現
又有黃色(藍色)胸鰭
而背上白金鱗片又往前延伸到頭頂的藍尾禮服
基於基因有如此多的未知數
實在很難斷定它是如何改出並加以固定的
重點是當我們有幸擁有它時
要能夠懂得如何去維持它
或是去改良它
改成緞帶,白子或燕尾…
因為它在性染色體X和Y上甚至體染色體上都已經有重要基因了
但不管它是什麼基因
常用的方法就是以這完美藍禮的公魚
配上它線的母魚
所得F1再自交
就可以在F2中找回原線公魚的XY
以此公魚反交F1母魚
子代就能得到原線的母魚的XX
至於體染色體上的重要基因只是出現的比例問題罷了

第十章 基因檢定操作
此處所謂的基因檢定
是藉由子代的表現
來判斷親代控制某些表現的基因是在性染色體XY或是在體染色體上
一般我們需要做異系或異種交配才能確實判斷
也就是取原線公魚配異系(種)母魚
只要親代公魚與F1子代全部公魚有相同表現
那麼該表現的基因就是在(親代公魚的)性染色體Y上
如果看得出來親代公魚與F1子代全部母魚有相同表現
那麼該表現的基因就是在(親代公魚的)性染色體X上
如果親代公魚的表現同時出現在F1子代全部的公母魚身上
那麼該表現的基因就是在(親代公魚的)性染色體XY上都有
或是屬於(親代公魚的)體染色體上顯性基因且為同接合體(例如AA)
(請參考前面186樓)
至於實際是哪一種
就要把這F1公魚配異系(種)母魚再做一次檢定
如果親代公魚的表現同時出現在F1子代近一半的公母魚身上
那麼該表現的基因就是(親代公魚的)體染色體上顯性基因且為異接合體(例如Aa)
如果親代公魚的表現在子代公母魚身上完全消失
有可能該表現的基因是在(親代公魚的)性染色體X上
只是受到母魚的抑制作用而無法表現出來
或是屬於(親代公魚的)體染色體上隱性基因(例如aa)
如此同樣是需要把F1公魚再做進一步的檢定
至於這些進一步的檢定
一樣是把所有可能的情形條列出來
然後同上面的方法去做判斷
限於文章篇幅就不再多談了
孔雀魚的基因我們是無法完全理解
但要理解簡單的體染色體,性染色體XY上基因的分別卻是不難的
而理解這些就能夠讓我們找到正確的改魚方向
而不是盲目的亂做一通

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